Что такое структурная единица в биологии
Вы будете перенаправлены на Автор24
Организмы, имеющие клеточное строение, являются основными прогрессивными формами жизни на планете.
Клетка – это элементарная структурная единица организмов, которая представляет дифференцированный участок цитоплазмы, окружённый клеточной мембраной.
Функционально клетка является основным структурным, функциональным и воспроизводительным элементом живой материи.
Клетки существуют и как самостоятельные организмы, и в составе многоклеточных организмов.
Организм бактерий, некоторых водорослей (хламидомонада, хлорелла), низших грибов (мукор, дрожжи) и простейших животных (амёба, эвглена, инфузории и т.п.) состоит только из одной клетки, выполняющей все функции многоклеточного организма – дыхание, движение, питание, размножение и т. п. Тело большинства видов растений и животных образовано огромным количеством клеток, специализированных на выполнение определённых функций. Такие группы клеток образуют различные ткани.
Строение и значение клеток
Хотя клетки тканей имеют различное строение и выполняют разные функции, им характерно много общих морфологических особенностей (сформированное ядро, подобный набор органоидов) и подобных функциональных свойств (использование и превращение энергии, биосинтез белков, процессы размножения), что свидетельствует о единстве происхождения живых организмов планеты, о единообразии всего органического мира.
Готовые работы на аналогичную тему
Основными структурными элементами типичной клетки являются: плазматическая мембрана, цитоплазма с разнообразными органоидами, ядро. Для растительных клеток характерно также наличие вакуоли, хорошо оформленной целлюлозной оболочки и различного типа пластиды.
Клетки отличаются друг от друга:
по биохимическим характеристикам – при отсутствии в специализированных клетках пигмента хлорофилла или бактериохлорофилла процесс фотосинтеза станет невозможным;
по функциям – различают клетки двух типов: гаметы и соматические – клетки тела различных типов.
Большинство клеток многоклеточного организма имеют размеры от 10 до 100 мкм, а мельчайшие – 2 – 4 мкм.
Большие размеры у некоторых растительных клеток с большими вакуолями в цитоплазме: клетки мякиша арбуза, лимона (их можно увидеть невооружённым глазом). Очень большие размеры (в диаметре до нескольких сантиметров) присущи яйцеклеткам птиц и некоторым рыбам. Одного метра и больше достигают иногда отростки нервных клеток.
У животных размеры клетки не зависят от размера тела.
Клетки печени мыши и лошади почти одинакового размера.
Обычно в организме очень большое количество клеток. Лишь отдельные многоклеточные организмы имеют небольшое количество клеток.
Организм таких сравнительно больших животных, как коловратки, состоит всего из 400 клеток. У позвоночных животных и человека самыми многочисленными являются клетки крови и головного мозга
Небольшие размеры и значительное количество клеток создают у многоклеточных животных огромную поверхность, что имеет значение для обеспечения быстрого обмена веществ.
Получи деньги за свои студенческие работы
Курсовые, рефераты или другие работы
Автор этой статьи Дата последнего обновления статьи: 04 12 2021
Вид, его критерии. Популяция – структурная единица вида и элементарная единица эволюции. Микроэволюция. Образование новых видов. Способы видообразования. Сохранение многообразия видов как основа устойчивости биосферы
Содержание:
Создатель классификации растений и животных К. Линней выделил биологический вид в качестве единицы систематики. Естествоиспытатель считал сходство морфологических признаков, их способность свободно скрещиваться между собой ведущими критериями для отнесения живых организмов к одному виду. Линней был уверен в неизменности видов.
Учение о наименьших группах организмов, обладающих близким родством, развивали Ж. Б. Ламарк, Ч. Дарвин. Исследователи выяснили, что виды не существуют в природе вечно, а возникают, проходят путь развития и исчезают. Также, развитие науки позволило установить различия в химическом и генетическом составе, метаболизме.
Вид, его критерии
Видом называют группу особей с наследственным сходством признаков (Рис. 1). Для них характерна возможность скрещивания между собой. Появившееся потомство тоже плодовито. Особи одного вида обитают в определенной географической области, которую называют ареалом.
Нередко, особи приобретают устойчивые отличия от представителей других частей того же вида. Это происходит под воздействием условий внешней среды и других факторов. Возникают географические и экологические обособленные части вида — подвиды.
Не следует путать подвиды с появлением разной окраски и неодинаковыми размерами тела самцов и самок одного и того же биологического вида. Различия во втором случае обусловлены половым диморфизмом (Рис. 2).
Критерии вида, разработанные биологами, надо рассматривать в комплексе (Табл. 1).
Критерии вида
Название
Описание
Проявляется в сходстве внешнего вида и анатомического строения особей одного вида. Часто у близкородственных видов появляются похожие морфологические черты, поэтому одного критерия недостаточно для определения.
Наблюдается сходство в протекании процессов жизнедеятельности у особей, принадлежащих к одному виду. Близкородственные виды настолько похожи в плане физиологии, что могут скрещиваться и давать потомство.
Химический состав клеток и тканей, процессов жизнедеятельности сходны у особей одного вида. Тождественность белков позволяет идентифицировать виды даже на молекулярном уровне.
Существует генетически обусловленное сходство поведения (инстинктов) представителей одного вида животных. По словам К. Лоренца, «этология — это морфология поведения животного».
Возникает приспособление особей одного вида к определенному питанию, похожим условиям обитания. Поэтому они занимают одни и те же экологические ниши и экосистемы.
Популяции обычно приурочены к ареалу. Однако границы этих природных участков у разных видов могут совпадать. Встречаются живые существа-космополиты, обитающие на огромных пространствах. Таким образом, и географический критерий не способен стать единственным «маркером» для идентификации вида.
Гигантский борщевик встречается в разных природных зонах на больших территориях. Такие растения космополиты угрожают существованию других видов, наносят экологический и экономический ущерб (Рис. 3).
Амброзия полыннолистная — злостный сорняк. Пыльца растения вызывает аллергию у людей. Ареал обитания амброзии за последние десятилетия значительно расширился.
Главным критерием вида считается генетический. Принадлежащие к одному виду особи обладают одинаковым кариотипом (набором хромосом), нуклеотидным составом ДНК. Между ними возможно скрещивание. Появившееся потомство обладает плодовитостью.
Обеспечивает «чистоту» видов репродуктивная изоляция. Так называют невозможность появления потомства при скрещивании особей разных видов. Либо дочерние организмы не плодовиты. Устойчивость видов, как генетических единиц, постоянно сохраняется и поддерживается биологическое разнообразие (Рис. 4).
Полностью идентичные особи в природе не встречаются. Например, в одной популяции божьих коровок в окраске крыльев преобладает красный цвет, в других — черный. Один этот признак — не решающий в вопросе принадлежности насекомых к виду Coccinella septempunctata. Важен весь комплекс признаков.
Популяция – структурная единица вида и элементарная единица эволюции
Биологический вид — целостная система, устойчивая при сохранении местообитания, условий среды. Особи одного вида неравномерно размещены по территории. В одних местах более распространены, в других не могут жить.
Популяция — совокупность совместно обитающих особей одного вида. Устойчивое во времени образование может исчезнуть в случае природных катастроф или в результате хищнического истребления. Две разнополые особи — минимальная популяция. Однако такое образование неустойчиво из-за недостаточного разнообразия генофонда.
Связи между организмами в пределах одной популяции:
Организмы в одной популяции бывают полностью изолированными. Так происходит при наличии географических преград (горных цепей, рек, озер). Неизолированные организмы обитают на однородной территории (Рис. 5). Изоляция бывает не только пространственной, но и физиологической, репродуктивной, экологической.
Экологическая характеристика популяций включает 5 признаков:
Живые организмы в популяциях ведут одиночное или групповое существование. Совместное проживание дает возможность лучше защищаться от врагов, размножаться, обучать молодняк. Группы животных называют стаями, колониями, табунами.
Одни популяции относятся к оседлым. Для них характерно длительное проживание на одной и той же территории. Кочевые популяции перемещаются в поисках корма, во время зимовки. Мигрирующие сменяют местообитания по одним и тем же маршрутам. Птицы летят на зимовку в теплые регионы и возвращаются к гнездам.
Численность и плотность популяции изменяются постоянно. Чаще всего так происходит под влиянием условий среды (бескормицы или обилия пищи, инфекций). Резкие колебания численности особей одной популяции происходят при воздействии одного или группы факторов. Подобное явление русский ученый С. С. Четвериков назвал популяционными волнами (Табл. 2).
«Волны жизни»
Виды
Причины
Особенности жизненных циклов, сезонные изменения климатических факторов.
Нехватка корма, засуха, очень низкие температуры воздуха и почвы, стихийные бедствия.
Обмен генетическим материалом между особями одной популяции происходит намного чаще, чем между представителями разных популяций. Популяционные волны способны привести к резкому изменению генофонда.
Микроэволюция
В популяциях одного вида происходят эволюционные процессы, ведущие к его изменению (Табл. 3.). Возникают подвиды и, в конечном счете, новые виды. Поэтому, популяция считается элементарной эволюционной единицей. Для реализации ее потенциала необходимы определенные условия.
Элементарные эволюционные факторы
Особенности действия
Разновидности и вызываемые явления
Ненаправленный характер
Направленный характер
Микроэволюция начинается с естественного отбора, мутаций и дивергенций (расхождением признаков) — источников генетического материала. Рецессивные мутации образуют резерв наследственной изменчивости. Они тоже могут фенотипически проявиться в изменившихся условиях существования и попасть под действие естественного отбора.
Происходит образование новых популяций, отличающихся от исходных морфологически и генетически. Географическая и репродуктивная изоляция между старыми и новыми популяциями в итоге приводит к возникновению новых видов.
Классический пример описан еще Ч. Дарвином. Вьюрки с Галапагосского архипелага отличаются от обитающих на материке. Различия в характере пищи и удаленность островов сначала определили появление расхождений в строении клювов. Постепенно популяции разделились. В дальнейшем возникли самостоятельные виды.
Микроэволюция не прерывается. Каждый новый вид — это промежуточный результат. Исчезнувшие виды вновь на Земле не появляются. Этот факт доказывает необратимость эволюции.
В более длительные исторические периоды близкородственные виды объединяются в роды и более крупные группы — семейства, отряды, классы. Надвидовые процессы называют макроэволюцией.
Образование новых видов
Согласно теории Ч. Дарвина, процесс видообразования начинается с расселения особей одного вида. Возникают новые популяции, обостряется внутривидовая борьба за существование, начинают действовать механизмы естественного отбора. По современным представлениям, образование подвидов и видов не всегда обусловлено борьбой за существование.
В различных популяциях вида возникают неодинаковые приспособительные изменения к различным условиям существования. Наблюдается дивергенция — расхождение признаков и свойств организмов. Различия накапливаются на генетическом уровне. Только при невозможности скрещивания с образованием плодовитого потомства популяции становятся отдельными видами.
Способы видообразования
Различают аллопатрическое или географическое видообразование. В результате расселения особей в новых условиях существования происходит обособление видов (Схема 1).
Второе направление — экологическое видообразование. Особи приспосабливаются к разным условиям существования в пределах одного и того же ареала (Схема 2).
Биологическая изоляция выражается в появлении различий в наборе генов, изменении числа хромосом. Утрачивается способность особей внутри ареала к скрещиванию. Если даже она сохраняется, то потомство уже не обладает плодовитостью.
Сохранение многообразия видов как основа устойчивости биосферы
Жизнь на Земле разнообразна (Рис. 6). В настоящее время зарегистрировано более 1,4 миллиона различных видов живых существ. По разным оценкам, общее число видов на планете может достигать 8–100 млн. Наиболее богатыми в плане видового разнообразия считаются тропические леса. Именно здесь обитает максимальное количество видов, в том числе неизвестных науке.
Все причины угасания, гибели видов в прошлом и сейчас до сих пор неизвестны. Основными факторами этого процесса в далекие геологические эпохи были разломы земной коры, вулканизм, горообразование, резкие изменения климата.
Исчезновение видов обусловлено не только физическим уничтожением растений и животных. Большой урон видовому разнообразию наносят стихийные бедствия (пожары, наводнения, извержения вулканов). Одной из причин исчезновения значительного числа видов является деятельность человека (распашка земель, вырубка лесов, осушение болот, строительство).
Нарушение мест обитания ведет к сокращению численности, вымиранию растений и животных. Процесс начался вместе с появлением человеческого общества и приобрел наибольший размах в последние столетия. Более уязвимыми оказались виды, приспособленные к одному местообитанию, одному виду пищи (амурский тигр, панда, коала). Как подсчитали ученые, в XXI веке мир теряет в течение часа 10 видов.
Международный организация союз охраны природы (МСОП) собирает и обрабатывает информацию о редких и находящихся под угрозой исчезновения видах растений и животных. В 1966 году собранные МСОП сведения вошли в первое издание «Красной книги». Спасение одних видов уже невозможно без проведения специальных природоохранных мероприятий. Например, такие меры требуются для сохранения амурского тигра, красивоцветущего венерина башмачка (Рис. 7).
Изданы национальные (государственные) и региональные (областные, краевые) варианты «Красной книги». В России редкими и исчезающими признаны более 600 видов растений, более 240 видов животных. Популяции некоторых восстановлены (зубр, европейский бобр).
Сохранение видового многообразия подразумевает охрану редких видов, запрет на их уничтожение, создание искусственной среды (зоопарков), генетических банков. Сохранению местообитаний в значительной мере способствует организация ботанических садов, заказников, заповедников, национальных парков. Различия между ними заключаются в степени разрешенного вмешательства в природную среду, запрещенных видах деятельности человека на охраняемых территориях.
Биоразнообразие необходимо сберечь во имя настоящих и будущих поколений.
Клетка как структурная и функциональная единица живого: особенности строения и значения клеток
Клетка как структурная и функциональная единица живого
Элементарная живая система
Организмы с клеточным строением — это основные прогрессивные формы жизни на нашей планете.
Клетка как живая система (элементарная) лежит в основе строения и развития всех растительных и животных организмов. Клетка — элементарная единица живого и самая мелкая единица организма, способная к жизни и обладающая основными признаками целого организма.
Все живые существа характеризуются клеточным типом организации. Исключение — вирусы, которые являются эволюционно неклеточными организмами и могут размножаться только, находясь в клетках других организмов.
Клетка — это элементарная структурная единица живого организма, представляющая собой дифференцированный и окруженный клеточной мембраной участок цитоплазмы.
Исходя из функций, можно утверждать, что клетка — главный структурный, функциональный и воспроизводительный элемент живой материи.
При этом, клетки способны существовать как самостоятельные организмы и входя в состав многоклеточных организмов.
Из одной клетки состоит организм бактерий, отдельных водорослей (хлореллы, хламидомонады), низших грибов (дрожжи, мукор), простейших животных (инфузория, эвглена, амёба и др). На этой клетке лежат все функции многоклеточного организма: дыхание, размножение, питание, движение и др. Практически все тела животных и растений сформированы при помощи огромного числа клеток, каждая из которых выполняет в организме определенные функции. Эти группы клеток стоят у начала формирования различных тканей.
Особенности строения и значение клеток
Клетки тканей имеют ряд общих морфологических особенностей и схожих функциональных свойств несмотря на различия в строении и разные функции. К таким морфологическим особенностям относятся, например, сформированное ядро и похожий набор органоидов. Среди общих функциональных свойств выделяются биосинтез белков, процессы, связанные с размножением, использование и превращение энергии.
Все это говорит о том, что у всех живых организмов на планете общее происхождение, а также о том, что органический мир характеризуется единообразием.
У клетки есть типичные структурные элементы:
Если говорить о клетках растений, то для них характерно наличие вакуоли, хорошо оформленной целлюлозной оболочки, пластид.
Чем же клетки между собой различаются?
Есть несколько моментов, которые указывают на различия между клетками:
Для некоторых клеток вообще не свойственно постоянство формы. Речь идет об амебоидных клетках (лейкоцитах).
Стандартные размеры большинства клеток многоклеточных организмов — 10-100 мкм. Размеры мельчайших клеток — 2-4 мкм.
Отдельные растительные клетки, у которых большие вакуоли в цитоплазме, характеризуются большими размерами. К примеру, это клетки арбузного мякиша, лимона, которые можно увидеть без каких-либо специальных устройств. Яйцеклетки птиц и некоторых рыб обладают очень большими размерами — их диаметр достигает нескольких сантиметров. Отростки нервных клеток могут достигать одного метра и больше.
Размер тела животного не определяет размер его клеток.
Структурно-функциональная единица печени мыши или лошади одинаковая по своим размерам.
В любом организме достаточно много клеток. Небольшое количество клеток характерно для отдельных многоклеточных организмов.
К примеру, организм коловратки (а это относительно большое животное) содержит всего 400 клеток. Самые многоклеточные структуры в организме людей и позвоночных животных — клетки крови и головного мозга.
У многоклеточных животных небольшие по размерам клетки и большое их количество формируют огромную поверхность. Благодаря этому обеспечивается быстрый обмен веществ.
Естествознание. 10 класс
Клетка – структурная единица живого
Клетка как структурная основа живых организмов
Необходимо запомнить
Клетка представляет собой структурно-функциональную единицу живого организма, которая способна к обмену веществом, информацией и энергией с окружающей средой и делению. Клетка осуществляет передачу генетической информации следующим поколениями путём самовоспроизведения.
Современная клеточная теория, как и любая другая научная теория – это синтез данных об объекте исследования, то есть – живой клетке. Основоположниками клеточной теории являются немецкие исследователи М. Шлейден и Т. Шванн (1839 г.).
Основными положениями клеточной теории стали следующие:
1. Все организмы (за исключением вирусов) состоят из клеток, которые способны к обмену с внешней средой веществом, энергией, информацией.
2. Клетка является элементарной структурной, функциональной и генетической (информационной) единицей всего живого.
3. Клетка – это также и единица размножения, роста и развития живого организма.
4. В многоклеточных организмах клетки дифференцированы по функциям и строению и составляют ткани, составляющие органы и системы органов.
5. Клетка – это элементарная, открытая живая система, которая способна к саморегуляции, самовоспроизведению и восстановлению.
6. Клетки возникают только из клеток (уточнение Р. Вирхова в 1858 г.).
Клетки очень разнообразны по размерам, форме, строению, функциям. Размеры клеток варьируют от 5 до 200 мкм.
Клетка – это система биополимеров, которая содержит ядро, цитоплазму и органеллы, находящиеся в ней. Клетка ограничена клеточной мембраной (плазмалеммой) от внешней среды. Плазмалемма позволяет осуществлять транспорт веществ между клеткой и внешней средой, взаимодействовать с близлежащими клетками и межклеточным веществом.
В клетке расположено ядро, как правило, округлой или яйцевидной формы (в некоторых клетках, например, лейкоцитах, оно может быть палочковидным), где хранится генетическая информация (ДНК). Сверху ядро покрыто ядерной оболочкой, состоящей из внешней и внутренней мембраны. Внутри ядра находится нуклеоплазма – гелеобразное вещество, хроматин и ядрышко. Клетка – носитель генетической информации.
Клеточные органеллы – это постоянные части клетки, имеющие установившуюся структуру и выполняющие определённые функции. Основные органеллы клетки – это рибосомы, лизосомы, комплекс Гольджи эндоплазматическая сеть, митохондрии, клеточный центр.
Интерактивная 3-D модель клетки
Значение клеток
Клетка может являться как отдельным организмом – одноклеточным (например, инфузория туфелька, амёба и т. д.), так и структурной единицей многоклеточного организма, в котором выполняет такие функции, как: усвоение и расщепление поступающих извне в клетку веществ с извлечением энергии для поддержания жизнедеятельности, синтез биополимеров, рост организма – путём увеличения числа клеток, размножение – путём соединения половых клеток.
Клетки могут перемещать значительные объёмы веществ через мембрану, что осуществляется в ходе таких процессов как фагоцитоз (в случае поглощения твёрдых тел) и пиноцитоз (в случае поглощения жидких тел). В общем виде в ходе этих процессов клетка приближается к субстрату, изгибается вокруг него и охватывает мембраной в пузырек, где, при взаимодействии с лизосомами – особыми органеллами, содержащими ферменты, происходит расщепление и «переваривание» субстрата. Например, клетки крови лейкоциты (белые кровяные тельца, фагоциты), поглощают проникающие через рану бактерии, фагоцитируют («пожирают») их и, погибая, образуют гной. В этой связи, можно выделить ещё одну функцию клеток – защитную.
Клетки обладают раздражимостью (т. е. способностью реагировать на внешние воздействия) и размножаются делением.
Биология
Базовой составляющей учебника «Биология» является «Программа по биологии для студентов медицинских учебных заведений» Министерства здравоохранения Российской Федерации и Всероссийского учебно-научно-методического центра по непрерывному медицинскому и фармацевтическому образованию. Учебник предназначен для студентов высших медицинских учебных заведений и врачей-интернов.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Биология предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
Раздел II. Клеточный и молекулярно-генетический уровни организации живого. Клетка — элементарная структурно-функциональная единица живого
Природа довольно редко и достаточно долго создает принципиально новые биологические конструкции. Она предпочитает усовершенствовать и комбинировать уже существующее. Поэтому возникновение клетки как живой системы нового типа явилось важным этапом эволюции. Клетка стала основой строения и развития организмов, поскольку обладает универсальным набором свойств, обеспечивающих жизнедеятельность. Назовем важнейшие из них.
Клетка — саморегулирующаяся система. Она имеет четко синхронизированный цикл жизнедеятельности. Известно, что органические соединения реагируют друг с другом медленно, а жизнь не может поддерживаться за счет медленных реакций. Поэтому живая клетка выработала особые ускорители реакций в виде ферментов или энзимов. Производительность их огромна: некоторые ферменты в течение одной минуты способны разложить до 5-ти миллионов молекул субстрата при температуре 0ºС. Ферменты это не универсальные наборы. Каждый из них может произвести только одно направленное действие, в связи с чем и существуют тысячи ферментов. В клетке они включаются в работу синхронно, со строгой последовательностью во времени и пространстве. Регуляцию осуществляет сама клетка.
Клетка — самовоспроизводящаяся система. Благодаря способности к различным видам делений клетки могут повторять себя в длинном ряду поколений и дочерних форм, что делает их с философской точки зрения бессмертными.
Клетка — система, способная к самоопределению. Молодые клетки обычно очень похожи друг на друга. Однако, в ходе развития каждая клетка идет своим путем. Происходит дифференцировка клеток, связанная с тем, что они должны выполнять строго определенные функции в составе многоклеточного организма. Так, в теле человека насчитывается около 250 типов клеток, причем, каждый тип имеет свое назначение.
Клетка — самовосстанавливающаяся система. Наличие молекулярных механизмов репарации молекулы ДНК, а также регенерации различных внутриклеточных органелл позволяют клетке с высокой степенью надежности исправлять различные повреждения. Не вызывает сомнений, что способность к самовосстановлению закладывалась постепенно в ходе эволюции и совершенствовалась в связи с усложнением клеток.
Клетка — энергетически открытая система. Нормальная жизнедеятельность любого организма невозможна без поступления веществ и энергии. Клетка обеспечивает преобразование этих веществ в форму пригодную для использования организмом. Она располагает универсальным механизмом белковое синтеза, продуцируя белки для собственных нужд и экспортируя их другим клеткам. На клеточном уровне обеспечивается не только вещественно-энергетический обмен между организмом и средой, но и происходит использование наследственной информации. Наследственность невозможна без обмена веществ. Все явления жизни взаимообусловлены, а объединяет их клетка.
Клетка — устойчивая система, доказательством служит весь ход эволюции. За последние 500 миллионов лет клетки фактически не изменились. Их функционирование осуществляется с помощью довольно ограниченного набора унифицированных молекулярных, надмолекулярных и морфологических структур.
Перечисленные выше качественные особенности позволяют рассматривать клетку как элементарную и незаменимую биологическую систему. Детальное изучение клеточных структур и их взаимодействий привело в середине прошлого века к формированию представлений о клеточном уровне организации. Опираясь на данный уровень, оказалось возможным ввести понятия и о других структурных уровнях организации живого, как надклеточных, так и субклеточных.
Рис. 2. Строение животной и растительной клетки.
Итак, возникновение клетки сыграло решающую роль для прогресса жизни на нашей планете. Оно обеспечило: возможность передачи наследственной информации в рядах поколения живых организмов; смену гибнущих в процессе жизнедеятельности структур новыми; рост и развитие организмов путем формирования тканей, являющихся опорным материалом для различных систем органов и всего организма в целом.
История открытия клетки
Открытие клетки связывают с именем Роберта Гука (1665 г.), работавшего попечителем экспериментов в Лондонском Королевском научном обществе. Как физика Р. Гука заинтересовали механические свойства пробкового дерева: прочность, упругость, легкость, непотопляемость. Решив исследовать пробку под микроскопом, Р. Гук предварительно существенно модернизировал этот прибор, сконструированный ранее любителем-натуралистом Антони ван Левенгуком. По сути дела, им создан прототип современного светового микроскопа.
Микроскопия тонких срезов пробкового дерева показала, что оно состоит из многочисленных пустых ячеек, которые Р. Гук назвал сеllulа (позднее cell). Так родился термин «клетка» — ячейка. Представления же о клетке, как о структурной единице живой природы, складывались постепенно. Обязательность наличия ядра в этой структуре установил Я. Пуркинье и позднее Р. Броун (1830 г.). Первому автору вводят в заслугу также введение понятия «протоплазма клетки». Механизм клеточного деления открыл лейпцигский продавец книг В. Гофмейстер (1849 г.), сделавший первые зарисовки делящихся клеток. Позднее, В. Ру показал универсальность этого процесса для живого и растительного мира. Сложнее обстояло дело с изучением клеточных мембран. Эти тончайшие структуры животных клеток плохо вырисовывались в обычном световом микроскопе. Тем не менее, принцип их работы удалось правильно предсказать. Заключительный каскад открытий связан с описанием внутриклеточных структур. Разные ученые передовых европейских стран выявили самые миниатюрные образования, клеточные органеллы. В историю цитологии вошли имена Ван Бенедена, Бенда, Гольджи, Де Дюву. Клетка предстала перед глазами в законченном виде. Это позволило оформить теорию клетки, то есть показать принцип ее структурной организации. Теория клетки — частное. От частного оставался один шаг к общему — созданию клеточной теории.
Клеточная теория является крупнейшим достижением естествознания XIX столетия. Она утвердила единый принцип организации живой природы на клеточном уровне, связала растительный и животный мир. Это одно из наиболее широких обобщений в биологии. В разработку ее внесли вклад несколько выдающихся ученых. Первостепенная роль принадлежит Теодору Шванну, немецкому физиологу и гистологу. В книге «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839 г.) он показал, что клетка является главной структурной и функциональной единицей всех животных и растительных организмов. Тем самым, была доказана общность строения и развития животных и растений, провозглашено единство органического мира.
Значительный вклад в разработку клеточной теории внес также ботаник Матиас Шлейден, показавший, что растительные и животные клетки гомологичны, то есть имеют одинаковый принцип организации.
В дальнейшем знаменитый немецкий медик, ученый с непререкаемым авторитетом, Рудольф Вирхов провозгласил: «Оmnis cellula e cellulae», что значит: клетка возникает из клетки путем ее деления. Р. Вирхов первым внедрил клеточную теорию в медицину.
Основные положения клеточной теории
1. Клетка — элементарная структурно-функциональная единица живой материи.
2. Клетки различных организмов сохраняют одинаковый принцип строения.
3. Размножение клеток происходит путем деления исходной материнский клетки.
4. Многоклеточные организмы — это совокупность различных клеток, интегрированных в единую систему живого организма.
Со времени создания клеточной теории наши представления о клетке существенно обогатились, однако суть клеточной теории осталась неизменной.
Химическая организация клетки
Живая клетка — это миниатюрный реактор, в котором не затухают химические процессы. Из 109 элементов периодической системы Д. И. Менделеева клетка включает около 70. Количественные соотношения их варьируют В клетках организма человека значительно преобладает четыре элемента: водород—10%, кислород—60%, углерод — 20%, азот — около 3%. Менее 2% приходится на следующие девять элементов: натрий, кальций, фосфор, железо, сера, калий, хлор, кремний, магний. Все указанные элементы составляют группу макроэлементов. Остальные элементы присутствуют в общем количестве 0,1% массы и относятся к микроэлементам: кобальт, цинк, медь, марганец, хром и другие.
Обратим внимание! Все химические компоненты клетки, вне зависимости от их количества, играют важную роль в жизнедеятельности организма.
В живой клетке химические элементы находятся либо в виде ионов, либо входят в состав молекул органических или неорганических веществ.
Органические вещества — это углеродсодержащие соединения, присутствующие в живых организмах — отсюда и термин органические. Неорганические вещества характерны для живой и неживой природы и имеют другую химическую организацию.
Вода. Это компонент исключительной важности. Вода составляет 80% всей массы клетки. Всеобщая функция воды в клетках — цементирующая. Она состоит в образовании водородных связей между отдельными частицами и компонентами живой клетки. Молекула воды электрически асимметрична. Это электрический диполь, в котором каждый атом водорода несет положительный заряд, а кислорода — отрицательный. В результате и возникает сильное электростатическое напряжение: Н-связь.
Роль воды в клетке многообразна. Она предопределяет рН среды, от которой во многом зависит работа всех систем органов. Благодаря высокой теплоемкости, вода предохраняет клетку от резких колебаний температуры и способствует теплорегуляции. Это хороший растворитель для многих органических и неорганических веществ, а большинство химических реакций в клетке возможно только между растворенными веществами. Поступление и выведение веществ клеткой осуществляется в водных растворах. Вещества, хорошо растворимые в воде, называются гидрофильными. К ним относятся соли, кислоты, многие спирты. Хорошей растворимостью в воде обладает ряд белков и углеводов. Вещества, плохо растворимые в воде, называют гидрофобными. Среди них на первом месте стоят липиды (жиры). Явление гидрофильности и гидрофобности используется при построении полупроницаемых клеточных мембран. Вода является фактором, определяющим термостабильность клетки.
Органические вещества в большинстве являются биополимерами. Это белки, углеводы, нуклеиновые кислоты. Биополимеры представляют высокомолекулярные химические соединения, состоящие из относительно однородных мономеров. Мономерами белков служат аминокислоты, углеводов (полисахаридов) — моносахариды, нуклеиновых кислот — нуклеотиды.
Биополимеры подразделяют на информационные: белки, нуклеиновые кислоты и неинформационные — углеводы. Липиды не относят к биополимерам. Указанные четыре класса органических соединений составляют основу живых систем.
Белки характеризуются высокой молекулярной массой и большим разнообразием. В организме человека насчитывается около 5 млн. типов белковых молекул. Несмотря на столь широкое представительство, белки образованы всего 20 мономерами — аминокислотами.
Двадцать аминокислот в составе белков
Аминокислоты делятся на две группы
1. Незаменимые аминокислоты не могут синтезироваться животными организмами и обязательно поступают с пищей (аргинин, валин, гистидин, изолейцин, лейцин, метионин, фенилаланин, треонин).
2. Заменимые аминокислоты синтезируются животной клеткой из незаменимых аминокислот или других соединений.
Наличие аминогруппы с основными свойствами и карбоксильной группы с кислотными свойствами дает возможность аминокислотам соединяться в единую цепь за счет прочных ковалентных связей при отщеплении молекулы воды. Ковалентные связи называют пептидными, а последовательное соединение аминокислот в белковой молекуле пептидом: дипептид, трипептид, полипептид. Возможно огромное количество вариантов последовательных наборов 20-ти аминокислот в белковой молекуле.
Белки имеют первичную, вторичную, третичную и четвертичную структуру.
Рис. 3. Структура белка. 1. Первичная. 2. Вторичная. 3. Третичная. 4. Четвертичная.
Первичная структура — это расположение аминокислот последовательно друг за другом в единую цепочку: — лизин — глутамин — валин — и т. д.
Вторичная структура представляет собой полипептидную цепь, закрученную ввиде спирали и имеющую слоисто-складчатое строение.
Третичная и четвертичная структура являются дальнейшим развитием белковой молекулы, которая усложняет пространственную укладку путем различного вида скручиваний. На уровнях третичной и четвертичной структур белки приобретают биологическую активность. Утрата белковой молекулой своей структурной организации называется денатурацией (происходит при изменении температуры, обезвоживании и пр.), а восстановление — ренатурацией. Главное условие полной ренатурации — сохранение первичной структуры белка.
Белки могут быть простыми и сложными. Простые белки состоят только из аминокислот, сложные белки имеют в своем составе другие органические соединения: нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, соединения фосфора, металлы. Соответственно их называют нуклеопротеиды, гликопротеиды, липопротеиды, фосфо — и металлопротеиды.
Функции белков в клетке
По разнообразию и значимости белки стоят на первом месте среди всех органических соединений. Им свойственны следующие функции:
1. Структурная — участие в строительстве клеточных мембран, хромосом, рибосом и других компонентов клетки.
2. Каталитическая. Белки-ферменты являются ускорителями внутриклеточных химических реакций, определяют их специфичность. Все известные ферменты делятся на две группы: простые (однокомпонентные), сложные (двухкомпонентные). Простые ферменты включают только белковую часть — апофермент. Сложные ферменты содержат белковую и небелковую части. Если небелковая часть легко отделяется и связывается с другими ферментами, ее называют коферментом. Ферменты могут иметь один или два активных центра. При наличии одного активного центра он связывается только с субстратом — веществом, на которое действует. В случаях двух активных центров один связывается с субстратом, другой с продуктом реакции. Все ферменты характеризуются специфичностью действия и саморегуляцией.
3. Энергетическая: при полном расщеплении 1г белка освобождается 17,6 кДж.
4. Сигнальная — белки, встроенные в поверхностные слои плазмалеммы (антигены), являются своеобразными «мишенями» для многих биологически активных веществ (гормоны).
5. Защитная — связанная с особой группой иммуноглобулинов, определяющих гуморальный иммунитет организма, кроме того многие белки образуют защитные покровы в виде чешуи, ногтей, копыт, волос и т. д.
6. Транспортная — с белками связан перенос ряда гормонов, а также кислорода (гемоглобин).
7. Двигательная — осуществляется сократительными (контрактильными) белками, с помощью которых происходит движение различных клеточных фибрилл (колебание жгутиков сперматозоидов, движение ресничек на поверхности клеток и др.)
Углеводы. Группа сложных органических соединений, в состав которых входят только атомы углерода, кислорода, водорода, азот отсутствует. Поскольку число атомов водорода в них в два раза превышает количество атомов кислорода, эти вещества названы углеводами.
Углеводы бывают простыми и сложными. Простые углеводы называют моносахаридами (мономеры). Сложные углеводы образованы несколькими мономерами и носят название полисахариды. Например, широко распространенные полисахариды крахмал, целлюлоза, гликоген в качестве мономера имеют глюкозу. Молекула целлюлозы образована цепочкой из нескольких сотен молекул глюкозы. Общая формула углеводов Сn (Н20) m. В зависимости от числа атомов углерода в молекуле моносахарида выделяют триозы (3 атома углерода), тетрозы (4 атома углерода), пентозы (5 атомов углерода), гексозы (6 атомов углерода). Наиболее важными моносахаридами, помимо глюкозы, являются рибоза и дезоксирибоза (пентозы), входящие в состав нуклеиновых кислот. Растительные клетки содержат значительно больше углеводов, чем животные.
Функции углеводов. Главная роль углеводов — энергетическая. При окислении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж. Углеводы выполняют также структурную роль, входя в состав плазмалемм клеток (гликокаликс) и клеточных оболочек (целлюлоза).
Липиды представляют органические вещества нерастворимые в воде, но хорошо растворимые в эфире, бензине, ацетоне и др. Сами липиды могут являться растворителем для некоторых веществ, например, витаминов А, Е. По химическому составу липиды разнообразны и включают жирные кислоты, аминоспирты, аминокислоты, фосфорную кислоту. Между этими соединениями образуются различные виды химических связей. Все липиды делят на две большие группы: нейтральные жиры и фосфолипиды. Нейтральные липиды являются производными высших жирных кислот и трехатомного спирта глицерина. Обычно количество липидов в клетках невелико, всего 1,0—1,3%, но в некоторых специализированных клетках они составляют основную массу цитоплазмы (жировые клетки, отдельные виды яйцеклеток).
Главные функции липидов: структурная и энергетическая. Липиды входят в состав клеточных мембран (фосфолипиды). При расщеплении 1 г липидов выделяется 38,9 кДж энергии.
Строение остальных органических соединений клетки — нуклеиновых кислот, АТФ освещено в соответствующих главах.
Структурная организация клетки
Основными структурными компонентами клетки являются клеточные мембраны, ядро, цитоплазма с цитоскелетом, органеллы и включения.
І. Клеточная мембрана или плазмалемма представляет собой тонкую биологическую пленку, ограничивающую клетку. Она обеспечивает разделение двух фаз: внеклеточной со случайным набором ионов и молекул и внутриклеточной со строго упорядоченным их составом. Для поддержания таких концентрационных градиентов мембрана должна удовлетворять одному абсолютному требованию — необходима ее полная замкнутость. Поэтому все известные биологические мембраны образуют замкнутые пространства — компартменты. Другое важное свойство плазмалеммы — асcимметричность: ее внутренняя и наружная поверхность должны функционировать по-разному. В противном случае молекулы и ионы, вносимые в одном месте, будут столь же быстро выноситься в другом. Таким образом, главная функция клеточной мембраны — обеспечить поступление в клетку веществ и сохранить постоянство ее состава, то есть клеточный гомеостаз.
Основу плазмалеммы составляет двойной слой липидов, расположенных перпендикулярно поверхности. Липиды представлены фосфолипидами и холестеролом. Именно они обеспечивают структурную целостность мембраны. Оба вида липидов амфипатические: один конец молекулы — «головка» — полярный гидрофильный, другой конец — «двойной хвост» — неполярный гидрофобный. Если гидрофильную головку отделить от молекулы, она растворится в воде. Гидрофобный хвост, подобно растительному маслу, в воде не растворим. Гидрофильные головки липидов обращены кнаружи, а гидрофобные концы спрятаны вовнутрь (рис. 4).
Рис. 4. Схема строения липидного комплекса плазмалеммы.
Липидный бислой плазмалеммы прикрыт с обеих сторон белками, которые подразделяются на два класса. Первый класс — трансмембранные белки. Определенная часть их молекулы встроена в двойной липидный слой и пронизывает его насквозь.
Рис. 5. Общая композиция плазмалеммы.
В мембране возникают белковые поры. Второй класс составляют периферические белки, которые не встроены в липиды, а находятся на поверхности. Здесь они вступают в связь с определенными трансмембранными белками. Тем не менее, их можно отделить от мембраны и растворить в воде, в то время как трансмембранные белки не отделимы от липидов и не растворимы в водной среде. Периферические белки сконцентрированы на внутренней и наружной поверхности плазмалеммы. На наружной поверхности к ним примыкают углеводы, формирующие тонкое покрытие клетки — гликокаликс (см. рис. 5).
Функции клеточной мембраны
Клеточная мембрана выполняет две основные функции:
а) межклеточные взаимодействия; б) транспортные процессы.
Обе эти функции во многом определяются белками или гликопротеинами (сложные комплексы белков и углеводов) клеточной мембраны.
Межклеточные взаимодействия. Клетка воспринимает и трансформирует сигналы двух родов: из внешней среды и внутренней среды организма. Раздражители из внешней среды могут иметь различную природу: физическую (кванты света), химическую (вкусовые молекулы), механические (сжатие или растяжение). Из внутренней среды поступают сигналы преимущественно информационного характера, например, гормоны, нейромедиаторы.
Межклеточные взаимодействия реализуются по принципу сигнал — ответ. Сигнал воздействует на специфический клеточный рецептор, который обычно представлен особым поверхностным белком или гликопротеином. Ответ состоит в адекватной реакции клетки.
Транспортные процессы. Перенос веществ через клеточную мембрану может осуществляться в виде пассивного транспорта, не требующего затрат энергии и активного транспорта, сопряженного с потреблением энергии.
Пассивный транспорт связан с движением по градиенту концентрации. Он может происходить в обоих направлениях: из клетки в среду и из среды в клетку. Так движутся небольшие полярные (СО2, Н20) и неполярные (02, N2) молекулы. Движение в одном направлении, в клетку, происходит путем облегченной диффузии. В ней участвуют специальные трансмембранные белки, которые называются белки-переносчики. Такие специальные белки существуют для глюкозы, аминокислот, фосфатов и др.
Осмос — перенос вещества из одного раствора в другой через мембрану. Мембраны, проницаемые не для всех веществ, а лишь для определенных, называют полупроницаемыми. Осмос играет важную роль во многих биологических процессах. Мембрана, окружающая нормальную клетку крови, проницаема лишь для молекул воды, кислорода, растворенных в крови питательных веществ и продуктов клеточной жизнедеятельности. Она непроницаема для больших белковых молекул, находящихся в растворенном состоянии внутри клетки. Поэтому белки, столь важные для биологических процессов, остаются внутри клетки.
Транспортные клеточные процессы могут осуществляться также путем эндоцитоза и экзоцитоза. При эндоцитозе клетки поглощают макромолекулы и оформленные частицы, окружая их небольшим участком клеточной мембраны. Последняя впячивается вовнутрь клетки, образует везикулы (пузырьки). Если везикулы мелкие и содержат внеклеточную жидкость, процесс называется пиноцитоз. Если они содержат крупные компактные частицы, то формируются фагосомы, а явление известно как фагоцитоз (рис. 6).
Рис. 6. Схема фагоцитоза и пиноцитоза.
Экзоцитоз — это выброс веществ из клетки в виде гранул секрета или вакуолей с клеточной жидкостью.
ІІ. Ядро — центральный аппарат клетки, с которым связано хранение и передача генетической информации, обмен веществ, движение и размножение. Форма ядра чаще округлая или вытянутая, реже дольчатая. От цитоплазмы его отделяет кариолемма (ядерная оболочка). Она состоит из наружной и внутренней ядерных мембран, разделенных бесструктурным веществом. Мембраны имеют поры, обеспечивающие избирательную связь с цитоплазмой. Общее их количество в клетке 3—4 тысячи. Каждая пора встроена в крупную дисковидную структуру, называемую поровый комплекс ядерной оболочки. Заполнено ядро гомогенной массой нуклеоплазмой. В ее состав входят нуклеиновые кислоты и белки.
Комплекс ядерной ДНК со структурными белками (гистонами и негистоновыми белками) называют хроматином. На цитологических препаратах хроматин имеет вид глыбок различной величины и формы. Выделяют эухроматин, генетически активную структуру и гетерохроматин, генетически инертную составляющую.
В период деления клетки в ядре выявляются митотические хромосомы. Они выглядят как короткие палочковидные тельца, обладающие особой индивидуальностью и функцией. Важным компонентом ядра является одно или несколько ядрышек. Это мелкие круглые тельца с высоким содержанием РНК и белка. Ядрышковая РНК участвует в синтезе р-РНК и образовании рибосом (рис. 7).
Генетический аппарат ядра клетки вырабатывает определенные белки-инвенторы, которые регулируют проницаемость клеточной мембраны. Важным элементом старения клетки служит прекращение синтеза инвенторов.
Рис. 7. Схема строения клеточного ядра.
ІІІ. Цитоплазма объединяет все живое вещество клетки, за исключением ядра и ограничивающих клетку мембран. Гомогенная бесструктурная масса цитоплазмы получила название гиалоплазмы (греч. hyalos — стекло и плазма). В ней во взвешенном состоянии находятся органеллы и включения. Агрегатное состояние цитоплазмы бывает жидкое — золь и вязкое — гель. Основу цитоплазмы формирует цитоскелет клетки.
Цитоскелет — сложная сеть микротрубочек и белковых филаментов (нитей). Микротрубочки имеют в диаметре 10—25 нм, содержат белок тубулин. С их помощью происходит транспорт веществ и движение органелл. Микрофиламенты тоньше, в диаметре 4—7 нм, включают белки актин, миозин и выполняют сократительную функцию.
Движение цитоплазмы называется циклоз. Это перемещения самой цитоплазмы или ее структур без изменения формы клетки, например, при клеточной регенерации. Тем самым циклоз отличается от цитокинеза при митозе или амебоидного движения при фагоцитозе. Цитоплазматические движения обеспечивают элементы цитоскелета, они во многом зависят от агрегатного состояния содержимого клетки золь — гель.
Органеллы и включения цитоплазмы
В цитоплазме находятся органеллы и включения. Органеллы — это постоянные высокодифференцированные внутриклеточные образования, выполняющие определенные функции. Они имеют мембранный и немембранный принцип строения.
1. Органеллы общего значения: эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, центросомы, пластиды.
2. Органеллы специального значения: реснички, жгутики, миофибриллы, нейрофибриллы.
Органеллы общего значения
Эндоплазматический ретикулум (ЭР). Разветвленная внутриклеточная структура, представленная системой субмикроскопических канальцев с расширениями-цистернами. Они ограничены мембранами, несущими многочисленные ферменты. Мембраны ЭР составляют более половины массы всех мембран клетки. Существует два типа ЭР. Гранулярный ЭР, мембраны которого содержат рибосомы. Рибосомы — это ультрамикроскопические, сферические гранулы, состоящие из двух половинок — большой и малой субъединиц, а также рибосомальной РНК. Главное назначение их — участие в синтезе белка (рис. 8).
Рис. 8. Строение рибосом у эукариот.
Гладкий ЭР несет мембраны, лишенные рибосом. Здесь происходит синтез липидов и углеводов. ЭР объединен с ядром клетки, поскольку наружная мембрана ядра непосредственно переходит в мембраны ЭР. Гладкий и гранулярный ЭР связаны друг с другом, но отличаются по составу содержащихся в них белков. Все белки, подлежащие выведению из клетки, проходят путь от рибосом в полость ЭР, оттуда в аппарат Гольджи, а затем в секреторные везикулы (пузырьки), которые выводятся из клетки. Белки, предназначенные для внутриклеточных нужд, используются митохондриями или другими органеллами и никогда не поступают в ЭР (рис. 9).
Рис. 9. Взаимодействие ЭПС с другими органеллами.
Липопротеиды, входящие в состав мембран ЭР, очевидно, аналогичны тем, что входят в состав наружной клеточной мембраны. Обе мембраны могут соединяться и тогда ЭР открывается наружу клетки, в частности, это происходит в случаях клеточной секреции. С другой стороны, удается рассмотреть тот момент, когда субстанции, проникающие в клетку, появляются в ЭР, при этом они, как правило, направляются к лизосомам. Следовательно, ЭР оберегает клетку от вторжения в нее инородных субстанций. В то же время, ЭР может являться пристанищем для некоторых вирусов, в частности ретровирусов. В условиях патологии наблюдается два вида морфологических изменений — гиперплазия и атрофия эндоплазматического ретикулума.
С эндоплазматическим ретикулумом нередко связаны пероксисомы или микротельца. Они имеют округлые очертания, окружены одинарной мембраной, диаметр их не более 1,5 мкм. Содержат фермент пероксидазу, катализирующий расщепление пероксида водорода на воду и кислород. Уменьшение числа пероксисом и снижение синтеза их ферментов наблюдается в печени при воспалении, а также при опухолевом росте.
Митохондрии. В конце позапрошлого века в цитоплазме различных клеток были выявлены нитевидные и гранулярные структуры. Ученый Бенда назвал их митохондрии, от греческого «митос» — нить и «хондрос» — зерно. Величина этих органелл 0,5—5,0 мкм. Количество может варьировать от нескольких единиц до десятков тысяч. Как показала электронная микроскопия, митохондрии имеют наружную и внутреннюю мембрану. Наружная мембрана напоминает сито, проницаемое для небольших молекул массой менее 10000 Да. Промежуток между наружной и внутренней мембраной называют межмембранным пространством. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, кристы, в виде гребней, вдающихся во внутреннюю полость, называемую матрикс (рис. 10). Кристы значительно увеличивают общую площадь митохондриальных мембран, что определяет высокую функциональную активность.
Рис. 10. Ультраструктурная организация митохондрии.
На кристах содержатся комплексы дыхательных ферментов, необходимые для окислительного фосфорилирования. Результатом его является образование АТФ и выделение большого количества энергии, необходимой для жизнедеятельности клеток. Митохондрии содержат цитоплазматическую ДНК, отличную от ДНК ядра.
Комплекс Гольджи. Указанная органелла названа именем итальянца Карелло Гольджи, открывшего ее в 1896 г. В световом микроскопе структура имеет вид сетки, лежащей вблизи ядра. По данным электронной микроскопии комплекс состоит из диктиосом. Каждая диктиосома представляет стопку плоских мешочков-цистерн диаметром около 7 мкм. Число цистерн в одной диктиосоме 5—7. От краев цистерн отделяются микропузырьки. Вся структура имеет полярный характер, поскольку в диктиосоме два полюса — формирующий у основания и секретирующий у вершины. Основная функция комплекса Гольджи заключается в накоплении и конденсации продуктов, синтезируемых эндоплазматическим ретикулумом (рис. 11). Образно говоря, здесь происходит упаковка сложных химических соединений в виде пузырьков, гранул, зерен, которые затем выводятся из клетки. Величина аппарата Гольджи связана с синтетической активностью клетки и обусловлена либо уровнем наружной секреции, например, в печени или поджелудочной железе, либо интенсивностью синтеза, необходимой для жизнедеятельности самой клетки, например, в нейронах.
Рис. 11. Схема строения аппарата Гольджи.
Лизосомы. В названии данной органеллы биохимик Де Дюву объединил два греческих слова: «лизис» — растворение и «сома» — тело. Лизосомы представляют сферические частицы размерами 0,5—2,0 мкм (рис. 12). Они имеют плотную липопротеиновую мембрану и содержат большой набор гидролитических ферментов, необходимых для процессов внутриклеточного пищеварения. На это указывает высокое содержание лизосом в клетках-фагоцитах, а также присутствие лизосомальных ферментов во внутриклеточных пищеварительных вакуолях. Другой важной функцией лизосом является аутолиз — посмертное растворение структурных компонентов клетки под действием все тех же ферментов лизосом. Как выразился Де Дюву — это «маленькие могильщики», освобождающие ткани от мертвых клеток.
Рис. 12. Схема строения и функции лизосом.
В лизосомах могут отсутствовать некоторые энзимы, необходимые для нормального метаболизма клеток. Энзимопатия или дисметаболическая болезнь имеет врожденный характер и наследуется по аутосомно-рецессивному типу. Дефицит энзимов наблюдается наиболее часто при гликогенозах (болезнь Помпе, болезнь Гирке), липидозах (недостаточность липаз адипозоцитов), гепатозах (болезнь Дабина-Джонсона). Эти состояния иногда называют «болезнями накопления». В реальной действительности речь идет не об избыточном образовании различных субстанций, а о замедлении или остановке разрушения их метаболитов при нормальном синтезе.
Центросома. Открыл эту структуру голландский ученый Ван-Бенеден, в 1876 г., но название предложил цитолог Бовери, опять-таки, используя греческую терминологию: «центрум» — центр и «сома» — тело. Типичная центросома представлена двумя центриолями, соединенными перемычкой — центродесмосомой и окруженной «лучистой» сферой — астросферой. При электронной микроскопии центриоли имеют вид цилиндра, стенки каждого образованы микротрубочками. Центросома обеспечивает процесс митоза, формируя митотическии аппарат клетки (рис. 13).
Рис. 13. Схема организации центросомы по данным электронной микроскопии.
Органеллы специального значения
Реснички и жгутики. Эти органоиды встречаются у одноклеточных организмов (бактерии, простейшие) и у клеток в составе тканей (клетки эпителия трахеи). Реснички и жгутики представляют тончайшие подвижные выросты цитоплазмы, в которых находятся ультратонкие фибриллы, содержащие белок с сократительной функцией (рис. 14). Они отражают элементы движения. Существуют генетические аномалии строения ресничек. Например, врожденный синдром неподвижных ресничек (синдром Картагенера) характеризуется тем, что реснички покровного эпителия дыхательных путей и слизистой оболочки среднего уха неподвижны или малоподвижны. Поэтому мукоцилиарный транспорт резко ослаблен или отсутствует, что ведет к хроническому воспалению дыхательных путей и среднего уха. У таких больных неподвижны также сперматозоиды, так как их хвост эквивалентен ресничкам.
Рис. 14. Схема строения жгутика.
Миофибриллы. Характерны для мышечных клеток. Состоят из элементарных ультратонких нитей протофибрилл. Описано два типа миофибрилл — гладкие и поперечнополосатые. Последние содержат систему светлых (изотропных) и темных (анизотропных) дисков. Выполняют сократительную функцию.
Нейрофибриллы. Являются обязательным компонентом многих нервных клеток и их отростков. Они могут быть очень тонкими гладкими однородными нитями (нейропротофибриллы) или более толстыми трубчатыми элементам, имеют опорное значение в связи с наличием в нервных клетках отростков большой протяженности.
Включения — непостоянные структурные компоненты клетки, возникающие в результате внутриклеточного метаболизма или других процессов жизнедеятельности клетки. Исходя из особенностей субстрата, различают жидкие включения — вакуоли и плотные включения — гранулы, кристаллы. Обе группы включений могут нести на своей поверхности ограничивающие их тонкие липопротеиновые мембраны.
В функциональном отношении все включения подразделяются на три группы: трофические, секреторные и специальные.
Трофические включения отражают повседневный метаболизм клетки. Они представлены гранулами гликогена, белковыми зернами, каплями жира. В ходе внутриклеточного обмена включения этой группы утилизируются и входят в состав цитоплазмы. Особую группу трофических включений составляют продукты экскреции (распада), подлежащие выведению из клетки: желчные пигменты, мочевина и др.
Секреторные включения характерны, в основном, для железистых клеток. Значение их очень велико, так как сюда относятся некоторые ферменты и гормоны.
Специальные включения присутствуют в высокоспециализированных клетках. К этой группе относят гранулы пигмента меланина, плотно заполняющего цитоплазму меланоцитов — особых клеток кожи с защитной функцией. Диффузное состояние специальных включений выражает гемоглобин, находящиеся в клетках крови — эритроцитах. Включения могут характеризовать патологическое состояние клетки и быть предвестниками ее гибели (появление слизистых конгломератов в клетках кости или хряща).
Таким образом, приведенные выше данные указывают, что внутриклеточные компоненты имеют мембранный и немембранный принцип организации. Мембранные структуры можно подразделить на одномембранные и двумембранные. Одномембранные компоненты имеют вид каналов, цистерн, пузырьков, ограниченных одной мембраной и тесно взаимосвязанных. Эти пузырьки иногда называют «вакуолярной системой», хотя данное определение недостаточно точно. Сюда можно отнести: а) эндоплазматический ретикулум; б) комплекс Гольджи; в) лизосомы; г) вакуоли у растительных клеток и некоторых простейших.