Что такое внешние раздражители
РАЗДРАЖИТЕЛИ
РАЗДРАЖИТЕЛИ — внешние воздействия на клетку живого организма, вызывающие активное (т. е. связанное с внутренними источниками энергии) изменение характера ее жизнедеятельности. Наиболее распространенными Р. являются механические, химические, электрические, температурные и световые воздействия. Многие Р. непосредственно взаимодействуют с воспринимающими структурами клетки, некоторые же могут оказать свое действие на клетку лишь опосредованно. Так, сила земного притяжения — гравитация — воспринимается через промежуточные механические Р. Раздражители, к к-рым соответствующие клетки являются особо приспособленными, называют адекватными. При взаимодействии Р. с воспринимающими его структурами в них происходят определенные перестройки, «запускающие» ту или иную последовательность физ.-хим. и биохим. реакций клетки (см. Раздражение). Таким образом, Р. по существу являются сигналами, обусловливающими быстрое реагирование организма на изменения в среде его обитания.
Живая ткань (клетка) может иметь рецепторные структуры для нескольких типов Р.; вместе с тем для более сложных организмов характерно наличие клеток, специально приспособленных к восприятию определенных типов Р. (см. Рецепторы). Такая специализация клеток выражается в чрезвычайном повышении их чувствительности за счет особых механизмов трансформации энергии раздражителя в энергию, наиболее подходящую для запуска последующих клеточных процессов.
Параметризация Р. производится путем измерения силы соответствующего внешнего воздействия; последняя выражается в величинах его энергии, отнесенной на величину воспринимающей поверхности. В физиологии широкое распространение получила оценка силы воздействия Р. по вызываемому ими физиол, эффекту; при этом учитывается, что зависимость между силой Р. и ответной реакцией клетки всегда носит нелинейный характер (за счет участия в действии Р. на клетку сложной реакции соответствующей рецепторной структуры). Реакция развивается лишь при достижении Р. определенного порогового значения; подпороговые Р. реакции не вызывают. Надпороговые Р. могут сравниваться между собой по тому, во сколько раз их сила превышает пороговое значение. Усиление реакции при усилении Р. происходит лишь до определенного предела; Р., вызывающие предельную реакцию, называются максимальными.
Системная реакция организма на Р. строится на совокупности реакций чувствительных клеток, запускающих соответствующую рефлекторную деятельность нервной системы (см.). При этом определенные Р. могут оставаться для организма безразличными (индифферентными), хотя они и воспринимаются соответствующими чувствительными клетками; ответная реакция может отсутствовать в связи с тем, что сигнал, идущий от чувствительных структур, недостаточен для активации последующих нервных структур либо его прохождение оказывается заблокированным процессами центрального торможения (см.). Р., которые вызывают системную ответную реакцию, выделяются по характеру самой реакции и обозначаются как пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные, локомоторные и др. При различных патол, процессах, протекающих в организме, сильные Р. могут возникать в самих его тканях за счет изменения нормального состава внутренней среды и других нарушений.
В соответствии с учением И. П. Павлова об условнорефлекторной деятельности различают безусловные и условные Р. Условным Р. называют внешнее воздействие, к-рое в результате неоднократных совпадений с действием раздражителей, постоянно вызывающих ответную реакцию организма (безусловные Р.), приобретают способность вызывать реакции, характерные для безусловных (см. Условный рефлекс). В случае неподкрепления условные Р. теряют сигнальное значение и становятся индифферентными. Условные Р. подразделяют на натуральные и искусственные; они могут иметь как возбуждающее, так и тормозящее значение в деятельности организма. У человека в связи с развитием второй сигнальной системы условным Р. становится слово (см. Речь).
Библиография: Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции, пер. с англ., М., 1957; К о с т ю к П. Г. Физиология центральной нервной системы, с. 178 и др., Киев, 1977; Общая физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костюк а и А. И. Ройтбака, Л., 1979; Павлов И. Г1. Полное собрание сочинений, т. 3, кн. 1—2, М.—Л., 1951.
Внешние раздражители
Вы замечали, что в повседневной жизни постоянно возникают какие-то внешние раздражители?
Когда возникают подобные раздражители, как мы обычно реагируем на них? Нас это чаще всего сильно злит, выводит из равновесия. Согласны?
Давайте разберемся, а почему периодически возникают подобные раздражители?
Для этого вспомним содержание предыдущей статьи под названием «Трудности только закаляют нас. Истории из биологии.» Когда человек живет в тепличных комфортных условиях, он будет пытаться что-то менять в своей жизни, активизировать собственные действия, заниматься саморазвитием? А зачем, ему и так хорошо. Ведь так? А если он этого делать не будет, каким он будет? Слабым, капризным, не приспособленным к жизни, как те растения из предыдущей статьи.
А зачем душа человека воплощается на планете множество раз? (Для тех, кто в это не верит, рекомендую почитать книгу Майкла Ньютона «Путешествие души», в которой описывается многолетняя практика врача-гипнотерапевта, который вводя людей в состояние гипноза, общался с ними на тему, чтО их душа делала между жизнями на Земле?
Для того, чтобы человеку духовно расти, менять свой характер в лучшую сторону, избавляя свое подсознание от негативных эмоций, убеждений, верований и т.п.
А станем мы это делать, если в нашей жизни будет все, что нам хочется? Нет, не станем. Вот для этого и нужны нам определенные трудности, проблемы, в том числе и люди-раздражители, и ситуации, выбивающие из колеи и т.п.
Приведу пример из собственной жизни.
Когда я работала в одном банке, со мной в кабинете сидела женщина, которая для меня была постоянным внешним раздражителем. Конечно, я никоим образом это не показывала (мне это тогда казалось правильным).
Но мне очень не нравилось, что в ее присутствии я всегда попадала в состояние жертвы.
Женщина авторитарного склада характера, которая любила, чтобы ей подчинялись, хотя должность у нее была рядовая. Сказывалось то, что до этого она работала на руководящей должности.
Меня постоянно выбивало из колеи ее наплевательское отношение к моим проблемам в то время, как я всегда старалась помогать ей, если это было нужно.
Например, у меня тогда были постоянные боли в спине из-за радикулита, а она включала кондиционер (ей было жарко), при этом боли в моей спине усиливались, работать не было сил.
Или, например, она спокойно ушла в отпуск, мне пришлось остаться вместо нее в тот момент, когда у меня обострился мой радикулит. Поэтому мне пришлось три недели ходить по банку буквой «зю» и с дикими болями сидеть за рабочим столом.
Приходя домой, я постоянно жаловалась на нее своим близким.
При этом я тогда не задумывалась над тем, что ни разу не смогла ей прямо в глаза высказать все, что я думала по поводу тех сложных ситуаций, которые она мне создавала. А это говорит о том, что к себе я тогда относилась очень плохо.
Ее характер, а также другие мои личные причины вынудили меня вскоре уволиться из этого банка.
Конечно, так как самооценка моя была в то время слишком занижена, мне все время попадались на моем пути люди, подобные ей, в общении с которыми я попадала в позицию жертвы (имеется ввиду схема Тиран-Жертва).
Теперь, оглядываясь назад, я понимаю, что она и подобные ей люди, встречавшиеся в моей жизни, сыграли большую положительную роль в том, что я начала в дальнейшем работать над собой и повысила свою самооценку до нормального уровня.
Но тогда в мою голову лезла постоянно мысль: «Какие есть противные наглые люди».
Ведь я еще тогда не понимала, что именно такие люди в нашей жизни гораздо полезнее, чем те, которые нас жалеют и «подстилают соломку», создавая комфортные условия. И в настоящее время я бесконечно благодарна тем «противным наглым людям» за те уроки, которые они мне преподали в свое время.
Надо сказать, что привычка видеть виноватым кого-то или что-то настолько сильна, что даже уже когда начинаешь понимать, что все причины своих проблем нужно искать только внутри, все-таки время от времени так и хочется обвинить кого-то или что-то в своих проблемах.
Однако, когда берешь полную ответственность за все, что происходит, только на самого себя и стараешься в каждой негативной ситуации видеть не проблемы, а подсказки для своего самопознания и саморазвития, то жизнь постепенно и неуклонно меняется в лучшую сторону.
Теперь в моей жизни ежедневно видны подтверждения этому. А, как известно, самое лучшее – это все-таки личный опыт.
Я не призываю всех сразу же в это начинать верить. Это обязательно нужно проверить на личном опыте. А еще учиться анализировать прошлый личный опыт, в котором можно найти множество подтверждений вышесказанному.
Оглядываясь назад, внимательно проанализировав то, какую роль сыграли в Вашей жизни подобные раздражители, Вы можете заметить, что после переоценки прошедших событий в Вашей жизни, Вы в некотором смысле даже благодарны тому, что эти раздражители возникали в Вашей жизни. Они подталкивали Вас к определенным действиям.
Научитесь в каждой проблеме видеть подсказки для Вас от Вашей души, и тогда любые раздражители навсегда исчезнут из Вашей жизни, как они исчезли из моей и из жизни тех людей, кто уже достаточное количество времени занимается самопознанием и самосовершенствованием.
Подсказка: загляните в новый раздел сайта «Мечты сбываются». Там Вас ждет много новой полезной информации.
Нормальная физиология: конспект лекций
В этой книге предельно сжато изложен курс лекций по нормальной физиологии. Благодаря четким определениям основных понятий студент может сформулировать ответ, за короткий срок усвоить и переработать важную часть информации, успешно сдать экзамен. Курс лекций будет полезен не только студентам, но и преподавателям.
Оглавление
Приведённый ознакомительный фрагмент книги Нормальная физиология: конспект лекций предоставлен нашим книжным партнёром — компанией ЛитРес.
ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей
1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей
Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.
Раздражители — это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.
Различают две группы раздражителей:
1) естественные (нервные импульсы, возникающие в нервных клетках и различных рецепторах);
Классификация раздражителей по биологическому принципу:
1) адекватные, которые при минимальных энергетических затратах вызывают возбуждение ткани в естественных условиях существования организма;
2) неадекватные, которые вызывают в тканях возбуждение при достаточной силе и продолжительном воздействии.
К общим физиологическим свойствам тканей относятся:
1) возбудимость — способность живой ткани отвечать на действие достаточно сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.
Мерой возбудимости является порог раздражения. Порог раздражения — это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым;
2) проводимость — способность ткани передавать возникшее возбуждение за счет электрического сигнала от места раздражения по длине возбудимой ткани;
3) рефрактерность — временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);
4) лабильность — способность возбудимой ткани реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом волн возбуждения, возникающих в ткани в единицу времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явления трансформации.
2. Законы раздражения возбудимых тканей
Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей. Существуют три закона раздражения возбудимых тканей:
1) закон силы раздражения;
2) закон длительности раздражения;
3) закон градиента раздражения.
Закон силы раздражения устанавливает зависимость ответной реакции от силы раздражителя. Эта зависимость неодинакова для отдельных клеток и для целой ткани. Для одиночных клеток зависимость называется «все или ничего». Характер ответной реакции зависит от достаточной пороговой величины раздражителя. При воздействии подпороговой величиной раздражения ответной реакции возникать не будет (ничего). При достижении раздражения пороговой величины возникает ответная реакция, она будет одинакова при действии пороговой и любой сверхпороговой величины раздражителя (часть закона — все).
Для совокупности клеток (для ткани) эта зависимость иная, ответная реакция ткани прямо пропорциональна до определенного предела силе наносимого раздражения. Увеличение ответной реакции связано с тем, что увеличивается количество структур, вовлекающихся в ответную реакцию.
Закон длительности раздражений. Ответная реакция ткани зависит от длительности раздражения, но осуществляется в определенных пределах и носит прямо пропорциональный характер. Существует зависимость между силой раздражения и временем его действия. Эта зависимость выражается в виде кривой силы и времени. Эта кривая называется кривой Гоорвега—Вейса—Лапика. Кривая показывает, что каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Если раздражитель слабый, то бы как длительно он ни действовал, ответная реакция не возникает. Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой (минимальной силой раздражения, которая вызывает первичную ответную реакцию). Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.
Закон градиента раздражения. Градиент — это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. Аккомодация — это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Это явление связано с быстрым развитием инактивации Na-каналов. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.
Законы раздражения возбудимых тканей объясняют зависимость ответной реакции от параметров раздражителя и обеспечивают адаптацию организмов к факторам внешней и внутренней среды.
3. Понятие о состоянии покоя и активности возбудимых тканей
О состоянии покоя в возбудимых тканях говорят в том случае, когда на ткань не действует раздражитель из внешней или внутренней среды. При этом наблюдается относительно постоянный уровень метаболизма, нет видимого функционального отправления ткани. Состояние активности наблюдается в том случае, когда на ткань действует раздражитель, при этом изменяется уровень метаболизма, и наблюдается функциональное отправление ткани.
Основные формы активного состояния возбудимой ткани — возбуждение и торможение.
Возбуждение — это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителя, при этом изменяются физиологические свойства ткани, и наблюдается функциональное отправление ткани. Возбуждение характеризуется рядом признаков:
1) специфическими признаками, характерными для определенного вида тканей;
2) неспецифическими признаками, характерными для всех видов тканей (изменяются проницаемость клеточных мембран, соотношение ионных потоков, заряд клеточной мембраны, возникает потенциал действия, изменяющий уровень метаболизма, повышается потребление кислорода и увеличивается выделение углекислого газа).
По характеру электрического ответа существует две формы возбуждения:
1) местное, нераспространяющееся возбуждение (локальный ответ). Оно характеризуется тем, что:
а) отсутствует скрытый период возбуждения;
б) возникает при действии любого раздражителя, т. е. нет порога раздражения, имеет градуальный характер;
в) отсутствует рефрактерность, т. е. в процессе возникновения возбуждения возбудимость ткани возрастает;
г) затухает в пространстве и распространяется на короткие расстояния, т. е. характерен декремент;
2) импульсное, распространяющееся возбуждение. Оно характеризуется:
а) наличием скрытого периода возбуждения;
б) наличием порога раздражения;
в) отсутствием градуального характера (возникает скачкообразно);
г) распространением без декремента;
д) рефрактерностью (возбудимость ткани уменьшается).
Торможение — активный процесс, возникает при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения. Следовательно, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответ.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное, для возникновения которого необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения;
2) вторичное, которое не требует специальных тормозных структур. Оно возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса. Очаги возбуждения и торможения подвижны, охватывают большие или меньшие области нейронных популяций и могут быть более или менее выражены. Возбуждение непременно сменяется торможением, и наоборот, т. е. между торможением и возбуждением существуют индукционные отношения.
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
Мембранный потенциал (или потенциал покоя) — это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:
1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;
2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.
За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта — диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя — отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:
2) силы электростатического взаимодействия.
Значение электрохимического равновесия:
1) поддержание ионной асимметрии;
2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.
В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.
Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм — натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос — механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:
1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;
2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;
3) стабильный концетрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.
5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
Потенциал действия — это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.
При действии порогового или сверхпорогового раздражителя изменяется проницаемость клеточной мембраны для ионов в различной степени. Для ионов Na она повышается в 400–500 раз, и градиент нарастает быстро, для ионов К — в 10–15 раз, и градиент развивается медленно. В результате движение ионов Na происходит внутрь клетки, ионы К двигаются из клетки, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность мембраны несет отрицательный заряд, внутренняя — положительный.
Компоненты потенциала действия:
2) высоковольтный пиковый потенциал (спайк);
3) следовые колебания:
а) отрицательный следовой потенциал;
б) положительный следовой потенциал.
Пока раздражитель не достиг на начальном этапе 50–75 % от величины порога, проницаемость клеточной мембраны остается неизменой, и электрический сдвиг мембранного потенциала объясняется раздражающим агентом. Достигнув уровня 50–75 %, открываются активационные ворота (m-ворота) Na-каналов, и возникает локальный ответ.
Ионы Na путем простой диффузии поступают в клетку без затрат энергии. Достигнув пороговой силы, мембранный потенциал снижается до критического уровня деполяризации (примерно 50 мВ). Критический уровень деполяризации — это то количество милливольт, на которое должен снизиться мембранный потенциал, чтобы возник лавинообразный ход ионов Na в клетку. Если сила раздражения недостаточна, то локального ответа не происходит.
Высоковольтный пиковый потенциал (спайк).
Пик потенциала действия является постоянным компонентом потенциала действия. Он состоит из двух фаз:
1) восходящей части — фазы деполяризации;
2) нисходящей части — фазы реполяризации.
Лавинообразное поступление ионов Na в клетку приводит к изменению потенциала на клеточной мембране. Чем больше ионов Na войдет в клетку, тем в большей степени деполяризуется мембрана, тем больше откроется активационных ворот. Постепенно заряд с мембраны снимается, а потом возникает с противоположным знаком. Возникновение заряда с противоположным знаком называется инверсией потенциала мембраны. Движение ионов Na внутрь клетки продолжается до момента электрохимического равновесия по иону Na. Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na. Нисходящая фаза (фаза реполяризации) возвращает заряд мембраны к исходному знаку. При достижении электрохимического равновесия по ионам Na происходит инактивация активационных ворот, снижается проницаемость к ионам Na и возрастает проницаемость к ионам K, натрий-калиевый насос вступает в действие и восстанавливает заряд клеточной мембраны. Полного восстановления мембранного потенциала не происходит.
В процессе восстановительных реакций на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы — положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал — следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса.