Что такое генетический антидарвинизм
антидарвинизм
Полезное
Смотреть что такое «антидарвинизм» в других словарях:
антидарвинизм — антидарвинизм … Орфографический словарь-справочник
АНТИДАРВИНИЗМ — (от анти. и дарвинизм) совокупность различных концепций, отрицающих или ревизующих дарвиновское учение о естественном отборе. Таковы, напр., различные формы неоламаркизма, автогенез, эктогенез, ортогенез и некоторые др … Большой Энциклопедический словарь
АНТИДАРВИНИЗМ — совокупность разл. концепций, отрицающих ведущую роль естеств. отбора в эволюции органич. мира. Те или иные концепции А. нередко претендовали на роль «новой теории эволюции», признанной опровергнуть и заменить дарвинизм. Осн. течения А. сложились … Биологический энциклопедический словарь
Антидарвинизм — * антыдарвінізм * antidarwinism совокупность концепций, отрицающих ведущую роль естественного отбора в эволюции органического мира. Многие течения А. сложились во 2 й половине XIX начале XX в. К ним относятся: неоламаркизм, батмогенез, ортогенез … Генетика. Энциклопедический словарь
антидарвинизм — система взглядов на развитие органического мира, отрицающая биологическую эволюцию вообще или учение о естественном отборе; в медицине А. проявляется отрицанием эволюционной обусловленности реакций человеческого организма на внешние воздействия … Большой медицинский словарь
Антидарвинизм — (от Анти. и Дарвинизм) теория, направленная против дарвинизма и несовместимая с ним. К А. относятся как отрицание развития в природе вообще Креационизм, так и многочисленные теории, признающие историческое развитие органического мира,… … Большая советская энциклопедия
Антидарвинизм — м. Система взглядов на развитие органического мира, отрицающая биологическую эволюцию вообще или учение о естественном отборе. Толковый словарь Ефремовой. Т. Ф. Ефремова. 2000 … Современный толковый словарь русского языка Ефремовой
антидарвинизм — антидарвинизм, антидарвинизмы, антидарвинизма, антидарвинизмов, антидарвинизму, антидарвинизмам, антидарвинизм, антидарвинизмы, антидарвинизмом, антидарвинизмами, антидарвинизме, антидарвинизмах (Источник: «Полная акцентуированная парадигма по А … Формы слов
АНТИДАРВИНИЗМ — (от анти. и дарвинизм), совокупность разл. концепций, отрицающих дарвиновское учение о естеств. отборе. Таковы, напр., разл. формы неоламаркизма, автогенез, эктогенез, ортогенез и нек рые др … Естествознание. Энциклопедический словарь
Антидарвинизм — … Википедия
Дарвинизм и антидарвинизм
Вы будете перенаправлены на Автор24
Становление эволюционных теорий
Термин «эволюция» в переводе от латинского означает «историческое развитие природы». В процессе эволюционного развития увеличивается разнообразие форм организмов, они приспосабливаются к меняющимся условиям внешней среды, а также меняется общий уровень организации живых организмов.
На рубеже 18-19 веков произошел переход представления о трансформации видов к эволюционной идее. Этот процесс предполагал исследование процесса видообразования в историческом аспекте и развитие теории о возникновении в историческом процессе качественно нового.
Первыми эволюционными теориями были труды великих ученых 19 века – Жан Батиста Ламарка и Чарльза Дарвина.
Теории Ламарка и Дарвина являлись противоположными и по характеру, и по аргументации, и по ключевым выводам. Теория Ламарка не получила широкого развития. Теория Дарвина же, напротив, является основой эволюционного учения.
Первая целостная теория эволюции органического мира была изложена в книге Ламарка «Философия зоология», которая была опубликована в 1809 году. Он в своих трудах попытался найти ответы на вопросы, стоявшие перед эволюционной теорией.
В своей книге Ламарк отметил два общих направления эволюции:
Именно Ламарк стал первым естествоиспытателем, который идею эволюции органического мира развил до уровня теории.
В теории Ламарка внешняя среда получила принципиально новое значение, став важным фактором, условием для процесса эволюции.
По мнению Ламарка, историческое развитие является не случайным, оно носит закономерный характер и происходит в направлении постепенного улучшения, совершенствования.
Готовые работы на аналогичную тему
Повышение общего уровня организации называется градацией, движущей силой которой является, согласно теории Ламарка, стремление природы к совершенствованию, прогрессу, что присуще изначально всем организмам и уже заложено в них Творцом. При этом у организмов есть способность целесообразно реагировать на изменения условий внешней среды и приспосабливаться к ним. это положение в трудах Ламарка отражается в двух следующих законах:
Эволюционная теория Дарвина
В своей книге «Происхождение видов путем естественного отбора», изданной в 1859 году, Чарльз Дарвин обобщи эмпирический материал биологии его современности, а также использовал результаты своих наблюдений во время путешествий и на основании этого определил основные факторы эволюции органического мира.
В следующей книге «Изменение домашних животных и культурных растений» Дарвин изложил дополнительный материал к основному труду, а в книге «Происхождение человека и половой отбор» он предложил гипотезу о том, что человек произошел от обезъяноподобного предка.
Фундаментальной основой теории Дарвина является свойство организмов повторять похожие типы обмена веществ и индивидуального развития в ряде поколений. То есть, свойство наследственности легло в основу теории Дарвина.
Изменчивость и наследственность являются процессами, которые обеспечивают постоянство и многообразие форм жизни. Наследственность является основой эволюции живой природы.
Борьба за существование – еще одно ключевое понятие теории эволюции Дарвина. Борьба за существование – это отношения между организмами и между организмами и абиотическими факторами, в результате которых происходит гибель менее приспособленных организмов и выживание более приспособленных особей. В этом понятии отражаются те факты, что каждым видом производится больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, а также каждая особь на протяжении своего существования вынуждена вступать во множество отношений и с биотическими, и абиотическими факторами среды.
Согласно теории Дарвина, существует две формы изменчивости:
В современной научной терминологии изменчивость называется мутацией. Мутация – неопределенная изменчивость, она носит наследственный характер.
Согласно эволюционной теории Дарвина, небольшие изменения у особей первого поколения усиливаются у следующих. Неопределенная изменчивость в процессе эволюции играет решающую роль и связана, как правило, с нейтральными и вредными мутациями, но возможны также и перспективные мутации.
Согласно теории Дарвина, результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости является естественный отбор.
Естественный отбор – это процесс выживания наиболее приспособленных к условиям окружающей среды и гибель неприспособленных особей. Механизм естественного отбора позволяет отбросить ненужные формы и образовать новые виды.
Таким образом, основой теории эволюции Дарвина являются естественный отбор, наследственность и изменчивость.
Антидарвинизм
Шотландский инженер Флеминг Дженкин выдвинул возражения против эволюционной теории Дарвина. Согласно мнению Дженкина, при скрещивании особи с другими, более многочисленными особями, новые полезные признаки должны исчезнуть. Эти возражения Дарвин считал серьезными. Они были опровергнуты лишь после выяснения того факта, что за наследственность отвечают гены.
Во второй половине 19 века и в начале 20 века сложились концепции антидарвинизма, которые нередко претендовали на звание новой теории эволюции, призванной опровергнуть теорию дарвинизма.
К направлениям антидарвинизма относятся различные формы неоламаркизма, неакатастрофизма, а также батмогенез, ортогенез, телеогенез и т.д.
В результате противопоставления теории Дарвина данных генетики сформировалось новое течение генетического антидарвинизма, получивший название мутационизма.
Антидарвинистские концепции современности пытаются решить проблему макроэволюции, которая недоступна для проверки путем экспериментов.
В концепциях антидарвинизма неравномерность темпов эволюции, направленность и необратимость эволюции рассматриваются не как результат эволюции, а как ее причины.
Партия 2017 года. Биологическая революция. 2
Дарвинизма поднял на первый уровень биологических исследований новый ряд задач: сбор доказательств самого факта эволюции; накопление данных об адаптивном характере эволюции; экспериментальное изучение взаимодействия наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора как движущей силы эволюции; изучение закономерностей видообразования и макроэволюции.
Теории эволюции, другие доказательства.
Дарвиновская теория эволюции находила подтверждающие сведения в разных источников. Среди них: палеонтология, биогеография, систематика, селекция растений и животных, морфология, сравнительная эмбриология и сравнительная биохимия.
Палеонтологам удалось установить, что с ростом сложности организма продолжительность существования вида сокращается, а темпы эволюции возрастают, а продолжительность жизни вида зависит от размера особей. Все виды возникли в определенном географическом ареале, откуда распространялись в регионы с похожими условиями.
Селекция растений и животных.
Сравнительная анатомия выявляет гомологичные органы, построенные по одному плану, занимающие сходное положение и развивающиеся из одних и тех же зачатков.
Сравнительная эмбриология. К. Бэр, обнаружил поразительное сходство в развитии зародышей всех групп, особенно на ранних этапах их развития, а Э.Геккель предположил, что ранние стадии развития зародыша повторяют эволюционную историю своей группы. Появился закон рекапитуляции, согласно которому онтогенез повторяет филогенез: индивидуальное развитие организма повторяет развитие всего вида.
Сравнительная биохимия показала наличие одинаковых веществ у всех организмов и подтвердила их биохимическое родство всех белков, нуклеиновых кислот.
Законы и механизмы эволюции
Есть два класса механизмов эволюции: адаптационные и катастрофические, или пороговые.
Адаптационные механизмы связаны с приспособлением организмов к окружающей среде. и относятся к одному из эволюционных этапов в развитии систем.
Катастрофические механизмы связаны со скачком в развитии систем, переходом через точку бифуркации. Как правило, это связано с резким изменением условий окружающей среды и разрушением старой структуры, взамен которой образуется качественно новая структура. Считается, будто переход через точку бифуркации всегда идет случайно. такое представление возникает потому, что предсказать, когда и как пойдет развитие, невозможно.
В 1876 г. Ш. Делере раскрыл правило прогрессирующей специализации, согласно ему группа, встав на путь специализации, в дальнейшем развитии будет стремится к её углублению.
И.И. Шмальгаузен открыл процесс автономизации онтогенеза, который говорит о сохранении определяющего значения физико-химических факторов внешней среды, что ведет к возникновению относительной устойчивости развития.
К. Уолдингтон сформулировал принцип гомеостаза, показывающий способность организмов к саморегуляции и поддержанию стабильности внутренней среды организма.
Л. Долло открыл правило необратимости, согласно которому эволюция является необратимым процессом, и организм не может вернуться к прежнему состоянию, в котором находились его предки.
Антидарвинизм
Считают, что критика дарвинизма имела объективные причины, из поля его зрения выпадал ряд важных вопросов: о сохранении в процессах развития системного единства организмов, о включении в эволюционный процесс онтогенетических перестроек, о неравномерности темпов эволюции, о причинах прогрессивной макроэволюции, о причинах и механизмах биотических кризисов и пр.
Антидарвинизм второй половины XIX — начала XX вв. представлялся неоламаркизмом и концепциями телеогенеза.
. В неоламаркизме выделяются:
• механоламаркизм — целесообразная организация создается путем приспособления, упражнения органов.
• психоламаркизм — значении в эволюции привычки, усилия воли, сознание. факторы присущи не только организму животного в целом, но и составляющим его клеткам.
• панпсихизме, всеобщей одушевленности.
• ортоламаркизм — стремлении организмов к совершенствованию как внутренне присущей всему живому движущей силе эволюции.
Генетический антидарвинизм. С начала XX в. возникла генетика — учение о наследственности и изменчивости. Первые исследования были противопоставлены дарвинизму, в результате появилось несколько течений: мутационизм, гибридогенез, преадаптационизм и др.
Открытие устойчивости генов трактовалось как их неизменность, что предопределило появление антиэволюционизма (У. Бетсон). Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость отбора как главной причины эволюции.
Венцом этих построений стала теория номогенеза Л.С. Берга, созданная в 1922 г., которая рассматривала эволюцию как запрограммированный процесс реализации внутренних закономерностей.
Часть III. Изучение закономерностей исторического развития организмов
Глава 17. Эволюционная теория. (К. М. Завадский)
Сложный и глубоко противоречивый путь развития эволюционной теории в первой половине XX в. может быть подразделен на три периода.
Первый период, начавшийся с переоткрытия законов Менделя (1900), продолжался более двух десятилетий. Это было время кризиса эволюционного учения, столкновения новых данных, методов и обобщений генетики не только с доктринами ламаркизма, но и с основными принципами дарвинизма.
* ( И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма. М., Изд-во АН СССР, 1946, стр. 7, 10.)
** ( J. Huxley. Evolution. The Modern Synthesis, 7 ed. L., 1963, p. IX.)
Значение менделизма для теории эволюции
На границе XIX и XX вв. некоторым биологам было уже ясно, что «объяснение эволюции видов возможно только путем удовлетворительного решения проблемы наследственности. » * Экспериментальная генетика совершила подлинную революцию в изучении наследственности и изменчивости и оказала сильное влияние на теорию эволюции. На смену спекулятивным теориям наследственности пришли доказательства корпускулярной природы наследственности, обоснование понятия о гене, о хромосоме как носителе вещества наследственности, о кроссинговере и линейном расположении генов, о летальных генах. Не меньшее значение имели также установление принципа чистоты гамет, законов доминирования, расщепления и сцепления признаков, доказательства существования мутационного процесса и обнаружение чрезвычайной сложности генетической структуры видов, а также разработка методов гибридологического анализа.
* ( В. И. Талиев. Биологические идеи второй половины 19-го века.- В кн. «Девятнадцатый век». СПб., 1900, стр. 278.)
Данные экспериментальной генетики опровергли идею наследования приобретенных признаков, разрушив главные устои механоламаркистской доктрины эволюции. Дарвинизм, т. е. теория эволюции посредством естественного отбора, основывался на неопределенной изменчивости и требовал признания корпускулярности материальных основ наследственности; следовательно, менделизм не только не противоречил дарвинизму, но явился одной из его необходимых основ. Менделизм устранил одно из самых основных затруднений теории накапливающего действия отбора, связанное с гипотезой «заболачивающего» (swamping) эффекта скрещивания, который, как считали, нивелирует действие отбора. Согласно корпускулярной теории наследственности, изменения, возникающие даже у единичных экземпляров, без всякого ослабления воспроизводятся у потомков.
* ( С. С. Четвериков (1926). О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики.- В кн. «Классики советской генетики». М., «Наука», 1968, стр. 156.)
Коллизия между менделизмом и дарвинизмом
Столкновение менделизма с дарвинизмом было обусловлено несколькими причинами.
В начале века генетика формировалась как самостоятельная наука. Утвердившиеся в ней экспериментальные методы противопоставлялись «спекуляциям в области эволюционного учения» (В. Иоганнсен, 1903). «Мы не нуждаемся более в общих идеях об эволюции»,- писал в 1914 г. У. Бэтсон. Эти установки привели к своеобразному эмпирическому скептицизму в подходе к эволюционной проблематике. Вероятно, главной причиной, вызвавшей противопоставление генетики дарвинизму в первой четверти XX в., было то, что основной экспериментальный материал генетики истолковывался на основе допущения неизменности наследственной субстанции, почему этот период развития генетики справедливо именовать метафизическим.
* ( В. Иоганнсен (1903). О наследовании в популяционных и чистых линиях. М.-Л., Сельхозгиз, 1935, стр. 70.)
* ( W. Johannsen. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. 3 Auf. Jena, 1926, S. 275.)
* ( А. Уоллес. Дарвинизм. М., 1911, стр. 560.)
** ( К. А. Тимирязев. Отбой мендельянцев (1913).- Соч., т. VII. М., Сельхозгиз, 1939, стр. 474.)
Генетический антидарвинизм
Эволюционные концепции генетиков того периода иногда неосновательно именуют неодарвинизмом. Это неверно, так как неодарвинизм исходил из идеи «всемогущества естественного отбора», а генетики отводили отбору лишь роль фактора, ответственного за элиминацию нежизнеспособных особей.
Механоламаркизм
Активными приверженцами механоламаркизма были П. Каммерер, Г. Боннье, Г. Пржибрам, А. Пикте и другие. Они стремились доказать, что приобретенные признаки передаются по наследству и что эволюция идет путем прямого приспособления.
Некоторые механоламаркисты противопоставляли принцип прямого приспособления естественному отбору в качестве альтернативы, но многие пытались примирить эти принципы при помощи компромиссных концепций. Будучи антагонистичными по вопросу о наследовании приобретаемых признаков, механоламаркизм и генетический антидарвинизм, по существу, одинаково отрицательно относились к роли естественного отбора в эволюции, отвергая его накапливающую и интегрирующую роль.
Необходимо отметить, что к концу 20-х годов под влиянием новых данных и намечавшихся тенденций к сближению генетики с дарвинизмом некоторые биологи, стоявшие на позициях механоламаркизма, начали переходить на сторону дарвинизма (В. Л. Комаров, Ф. Сэмнер, Б. Ренш и другие).
Другие формы антидарвинизма
На протяжении первой четверти нашего века известное развитие получили многие разновидности идеалистических теорий эволюции.
* ( В. М. Шимкевич. Новая фаза в развитии российского антидарвинизма.- В сб. «Теория номогенеза». М., 1928.)
** ( Н. А. Иванцов. Факторы эволюции. М.- Л., 1923, стр. 25.)
Дарвинисты в период кризиса
Исследования естественного отбора
В 1904 г. А. Чеснола, привязывая зеленых и бурых богомолов (Mantis religiosa) к растениям, показал, что соответствие окрасок фона и насекомых значительно повышает шансы их выживания в процессе отбора. В 1909 г. была опубликована монография Н. В. Цингера «О засоряющих посевы льна видах Camelina и Spergula и их происхождении», которая была признана классическим образцом изучения видообразования на основе естественного отбора. Различными методами, в том числе и экспериментально, Цингер показал, что процесс уподобления сорняков основной культуре может быть объяснен только многократным отбором многих мелких индивидуальных изменений, а не с позиций мутационного однократного скачка или механоламаркистской гипотезы прямого приспособления. В работах 1913 и 1928 гг. на примере погремка большого (Alectorolophus major) Цингер (Ленинская премия, 1928) показал, что адаптивная радиация у этого вида привела к обособлению нескольких рас. Анализируя эволюцию признаков (редукция крыловидных придатков, образование нераскрывающейся коробочки, совпадение сроков созревания со сроками созревания ржи), обеспечивающих переживание погремка в посевах ржи, Цингер заключил, что она могла совершаться только путем естественного отбора.
Работой У. Гаррисона (1920) с пяденицей (Ороrаiа autumnata) было положено начало серии исследований, касающихся роли отбора в эволюции так называемого «индустриального меланизма» бабочек. Р. Фишер (1927) показал, что генетический полиморфизм у миметических насекомых не может поддерживаться без постоянного отбора, так как лучше защищенная группа имеет тенденцию увеличиваться в численности, чем одновременно снижается эффективность подражания. Позднее на этой модели была разработана также теория эволюции генетически полиморфных популяций, идущей на основе отбора.
В 20-х годах советским ученым принадлежала ведущая роль в разработке проблем борьбы за существование и естественного отбора. Начало было положено работами А. А. Сапегина (1922), Н. Н. Кулешова (1922) и В. Е. Писарева (1923) по изучению конкуренции между сортами пшеницы в сортосмесях.
М. М. Беляев (1927) подтвердил данные Чеснолы о насекомоядных птицах как агентах естественного отбора насекомых. Количество богомолов, уничтоженных птицами, было тем меньше, чем более их окраска соответствовала окраске фона. Именно отбор оказался причиной внутривидового полиморфизма богомолов по окраске. Подобные опыты ставились многими исследователями.
В течение десятилетий шел спор о причинах повышения устойчивости организмов к неблагоприятным факторам. До 30-х годов приводились данные как в пользу селективного механизма этого процесса, так и в пользу механоламаркистской идеи «привыкания» (прямого приспособления). Ныне на разнообразных объектах экспериментально показано, что стойкое повышение резистентности к действию любого фактора, приводящее к появлению новых популяций или рас, всегда основано на отборе мутантных форм. Впервые это было установлено в опытах Г. Квейла (1938) на примерах выживания тех мутантов щитовок, которые устойчивы к действию цианистого водорода. В ряде работ было получено значительное усиление ядоустойчивости, достигнутое не однократным отбором мутантов, а накоплением многих мутаций, эффект которых суммировался путем многократного отбора.
* ( За работы по генетике бактерий и вирусов М. Дельбрюк и С. Луриа совместно с А. Херши были удостоены в 1969 г. Нобелевской премии.)
На модельных популяциях кок-сагыза К. М. Завадский (1947) изучал действие отбора в условиях различных степеней перенаселения. Он показал, что даже при небольших изменениях начальной густоты насаждений направление отбора может резко изменяться.
Интенсивное экспериментальное изучение естественного отбора продолжалось в 50-х годах. Много работ было посвящено, в частности, отбору на ядоустойчивость различных видов насекомых.
** ( С. Н. Waddington. The principle of archetypes in evolution.- Wistar Symposium monogr., 1967, N 5, 113.)
В последнее время началось изучение такой важнейшей формы отбора, как групповой отбор, возникающий в тех случаях, когда элиминируются хуже организованные группы. Его действием объясняется целесообразность на надындивидуальном уровне. Стали известны и многие другие формы естественного отбора. Так, Г. Люис (1962) показал, что длительная засуха в пустынях Невады (США) может вызвать катастрофическую гибель растений рода Clarkia, когда выживают лишь единичные особи; но и эта форма отбора может вести к видообразованию. К. Мазер (1955), Дж. Тудей (1959-1962), Дж. М. Смит (1962) проанализировали особенности «разрывающего» действия отбора, ведущего к образованию изолированных форм и к симпатрическому видообразованию.
Изучение мутационной изменчивости и дарвинизм
* ( Т. Г, Морган. Теория эволюции в современном освещении. М.- Л., 1926, стр. 99.)
** ( Т. Г. Морган. Экспериментальные основы эволюции. М.-Л., 1936, стр. 89.)
* ( За это открытие, а также изучение сцепления и кроссинговера Г. Мёллер был удостоен в 1946 г. Нобелевской премии.)
* ( Г. А. Левитский. Морфология хромосом.- В сб. «Классики советской генетики». М., «Наука», 1968, стр. 171. Цитологический метод в селекции. Там же, стр. 227.)
* ( Г. А. Левитский. Цитологические основы эволюции.- Природа, 1939, № 5, 36.)
Математические методы в эволюционной теории
* ( V. Volterra. Lecons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie. Paris, 1926.)
** ( J. B. S. Hanldane. The causes of evolution. London, 1932.)
Проблема вида
Данные экспериментальной генетики привели к выводу, что виды и даже разновидности включают массу наследственно различающихся форм. Н. И. Вавилов считал открытие этого многообразия форм внутри вида настоящей революцией в биологии. Но в начале века это открытие было истолковано неправильно: элементарные формы (жорданоны, константные расы, биотипы и другие фрагменты вида, часто не способные самостоятельно существовать в природе) стали считать «истинными видами», а вид в обычном понимании объявили сборным понятием (см. также главы 1 и 2).
В систематике понятие о виде было существенно углублено применением морфолого-географического и морфолого-экологического методов. Морфологическая трактовка вида как далее неразложимого образования (монотипический вид) или как совокупности близких форм (политипический, морфологический вид) была недостаточно глубокой, позволяла трактовать вид как абстрактную идею типа, т. е. как условное понятие и нередко вызывала сомнения в реальном существовании видов. В первые десятилетия XX в. на смену этому устаревшему пониманию пришло представление о виде как географической (или экологической) расе или совокупности таких рас. Но отрицание «биологической реальности» вида и утверждения, что это понятие выражает только «организующее начало классификации», сохранились в отдельных работах и в более позднее время (Дж. Гильмур, 1940; Б. Бёрма, 1954).
Обе школы считали свои взгляды альтернативными, хотя в действительности они только дополняли друг друга. Вид как расселившееся и обособившееся племя во взаимодействиях со средой и в эволюции выступает как отдельность; вместе с тем он сложен по составу и представляет собой многообразие форм, т. е. является одновременно и единицей и системой.
Было выполнено много важных для понимания видообразования исследований по проблеме изоляции.
A. Н. Северцов о направлениях эволюции
Основы учения о главных направлениях, или типах, эволюционного процесса были заложены А. Н. Северцовым (см. главу 19). Он впервые поставил вопрос о роли ненаследственной изменчивости в эволюции и, в особенности, о значении поведения животных (1922). Разграничив прогресс на биологический и морфофизиологический, Северцов сформулировал учение о главных направлениях эволюции (1925, 1931, 1934). Им была далее разработана проблема закономерностей эволюции органов и создана стройная система принципов их преобразований (мультифункциональность, расширение, интенсификация, субституция, смена, активация, симиляция, иммобилизация и др.). Для теории эволюции большое значение имела глубокая разработка Северцовым представлений о взаимозависимостях органов (корреляциях и координациях) в онто- и филогенезе. Крупным вкладом в эволюционную теорию явилось и решение Северцовым вопроса о критериях биологического прогресса (эколого-географическая экспансия, т. е. расселение, рост численности и увеличение числа таксонов) и ароморфной эволюции (повышение энергии жизнедеятельности, усложнение организации и др.). Тем самым он поставил проблему прогресса на научную почву. Северцов значительно углубил дарвинистские представления об эволюции как возникновении приспособлений на основе естественного отбора и этим существенно дополнил аргументацию против ортогенетических и телеологических концепций эволюции.
B. И. Вернадский об эволюции на уровне биосферы
* ( В. И. Вернадский. Биосфера. М., 1926, стр. 27.)
** ( В. И. Вернадский. Биосфера. М., 1926, стр. 27.)
Современный синтез знаний о причинах эволюции на основе дарвинизма
Первые попытки этого синтеза начались с конца 30-х и продолжались в течение 40-х годов; они были плодом коллективных усилий биологов разных специальностей.
* ( G. Simpson. The meaning of evolution. New Haven, 1949, p. 277-278.)
** ( Th. Dobzhansky, E. Boesiger. Essais sur revolution. Paris, 1968, p. 1.)
В современной синтетической теории главным фактором эволюции признается естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (онтогенетической изменчивости, мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции, пульсации численности и др.). Понятно поэтому, что естественный отбор служит объектом всесторонних исследований.
Важная особенность синтетической теории эволюции состоит в замене типологического (организмоцентрического) подхода к пониманию субстрата эволюции качественно новым популяционным подходом, основывающимся на признании элементарной единицей эволюции местной (локальной) популяции. Основу синтетической теории составляют не данные эволюции крупных систематических групп, интерпретация которых неизбежно включает много гипотетического, а факты, получаемые в исследованиях микроэволюции. Эти факты добываются путем непосредственного экспериментального исследования элементарных процессов, протекающих в популяциях. Это не означает, что новый синтез не касается проблем макроэволюции. Образование крупных таксонов, органообразование, направленность эволюции и другие вопросы макроэволюции продолжают оставаться в поле ее зрения, но фундаментом для истолкования этих данных служат точно установленные факты, объясняющие причины микроэволюции.
Для синтетической теории эволюции характерно использование комплексных методов исследования: экспериментальных в сочетании с моделированием различных моментов эволюционного процесса, сравнительно-географических и экологических опытов в природной обстановке и в питомниках, полевых наблюдений, данных, добытых сравнительно-морфологическими методами, а также широкое применение математики. Использование этих методов позволило подтвердить правильность главных положений дарвинизма о ведущей роли естественного отбора, о том, что ни один из отдельно взятых факторов эволюции не объясняет ее причин, являющихся результатом сложных взаимодействий этих факторов. Новая теория разработала эти положения применительно к различным объектам, начиная от бактерий и простейших и кончая высшими растениями и животными.
После строгой экспериментальной проверки были опровергнуты некоторые концепции (наследование приобретенных признаков, автогенез и эктогенез, преадаптационизм и др.), а также преодолена недооценка роли модификационной изменчивости и фенотипа в эволюции. Статистическое представление о движущих силах эволюции было приведено в соответствие с учением о популяции как субстрате эволюции. Новая теория включила в себя все крупные достижения эволюционизма последарвиновского времени. Многие факты, оказавшиеся трудными для объяснения с позиций классического дарвинизма и использовавшиеся для его критики (например, вредность мутаций, явление преадаптации, неадаптивный характер некоторых эволюционных изменений) были подчинены теории естественного отбора и получили рациональное объяснение.
* ( И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции. М., «Наука», 1968, стр. 187.)
При изучении полиморфизма удалось выяснить роль отбора, поддерживающего постоянство численных отношений между различными формами в популяциях (Дубинин, Добжанский, Шеппард и другие). Но при известных условиях устойчивый (сбалансированный) полиморфизм может смениться переходным, при котором отбор будет способствовать преобладанию одной (или нескольких) формы над другими, вплоть до полной качественной перестройки состава популяции (Форд и другие).
* ( Th. Dobzhansky. Review and perspectives of the symposium on ecological and genetic factors of speciation and evolution.- La ricerca scientifica, 1949, v. 19, 5.)
Значительно усилилось взаимодействие между эволюционной теорией и такими отраслями биологии, как генетика популяций, популяционная экология, этология, биогеография и микросистематика.
Столетний юбилей дарвинизма
* ( J. В. S. Haldane. The theory of natural selection to-day.- Nature, 1959, v. 183, March, 14, 711. )
** ( Э. Майр. Зоологический вид и эволюция. М., «Мир», 1968, стр. 22.)
Разработка проблем макроэволюции
Важное значение для теории эволюции имела дальнейшая разработка проблем макро- и мегаэволюции, т. е. вопроса о главных направлениях и путях эволюционного развития. Дж. Симпсон, И. И. Шмальгаузен, Дж. Хаксли, Б. Ренш и другие показали, что микро- и макроэволюция имеют общие движущие силы: эволюция от доклеточных состояний до самых высокоорганизованных многоклеточных вызывается теми же механизмами естественного отбора, что и дифференциация популяций в пределах вида. Различие состоит только в особенностях действия естественного отбора. И. И. Шмальгаузен (1961) утверждал, что общее повышение организации происходит под влиянием отбора на повышение жизнеспособности в разнообразных условиях. Дж. Симпсон (1944) считал, что начальные фазы развития крупных таксонов воспринимаются как скачок из-за огромных скоростей эволюции, во много раз превышающих темпы эволюции, обычно наблюдаемой внутри семейства и родов (см. главу 18). По Н. П. Дубинину (1966), большие ароморфозы возникают в тех ситуациях, когда огромные коэффициенты отбора обусловливают высокие скорости эволюции. Тот же результат достигается при меньшей скорости эволюции, но при длительном действии отбора по однажды заданному экологическому «желобу».
Развивая идею Северцова о четырех главных направлениях эволюции, Шмальгаузен предложил различать семь таких направлений и существенно углубил наши знания по этому вопросу (см. главу 19). Положительное значение этого разграничения основных путей эволюции неоднократно отмечалось в литературе (А. А. Парамонов, 1967; Б. С. Матвеев, 1967; К. М. Завадский, 1967; и другие).
Учение Северцова о филэмбриогенезах и главных направлениях эволюции животных послужило основой для разработки А. Л. Тахтаджяном (1954, 1966) представлений о главных этапах развития и морфологических закономерностях эволюции покрытосеменных растений.
Нерешенные вопросы
* ( S. Wright. Evolution organic- Encycl. Brit., 1964, v. 8, 926.)
* ( И. И. Шмальгаузен. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, «Наука», 1968, стр. 39.)
Расхождения в трактовке борьбы за существование как фактора эволюции связаны с известной обособленностью генетического и экологического подходов к пониманию популяционных механизмов микроэволюции, т. е. с еще недостаточно глубоким их синтезом.
До сих пор продолжаются дискуссии по вопросу о симпатрическом видообразовании, о значении генетико-автоматических процессов (генетического дрейфа), об отношении дрейфа генов и отбора, о механизмах внутрипопуляционной конкуренции, о групповом отборе и его роли в эволюции. К не решенным еще до конца следует также отнести в связи с неполнотой геологической летописи проблемы природы крупных филетических хиатусов и происхождения высших таксонов, возможностей и причин огромных ускорений эволюционного процесса на относительно малых отрезках геологического времени. Дискуссионным остается также вопрос о ведущей роли в эволюции абиотических или же биотических факторов. Идею Дарвина о ведущем значении биотических факторов разделяют очень многие биологи, но существует и противоположная точка зрения, выдвигающая на первый план роль космических и общегеологических причин (О. Шиндевольф, 1950, 1964; М. В. Сенянинова-Корчагина, 1963; Б. Л. Личков, 1965; и другие).
Возможно, самым существенным вопросом, состояние которого лимитирует дальнейшее развитие эволюционной теории, является проблема эволюции самих факторов и законов эволюции.
Современный антидарвинизм
Сохранение до сих пор антидарвинистских представлений объясняется не только наличием еще не преодоленных трудностей, но и живучестью и консерватизмом некоторых научных школ (например, ламаркизма и организмоцентризма), а также переоценкой значения отдельно взятых факторов, и, наконец, влиянием ошибочных философских позиций.
Примером современного катастрофизма может служить теория типогенеза О. Шиндевольфа (1950 и позднее). Согласно его взглядам, часть движущих сил эволюции локализована внутри организма (автогенез), другие же причины эволюции кроются в геологических или космических явлениях, вызывающих катастрофические скачки в развитии живого (см. главу 18).
* ( J. Carles. Le transformisme. Paris, 1957, p. 86.)
Примером модернизированного финализма является концепция «авторегуляции» А. Ванделя (1962, 1964), использующая старую, ошибочную идею о том, что филогенез подобен онтогенезу и поэтому каждая филогенетическая ветвь якобы проходит стадии юности, расцвета, старости и вымирания (см. также главу 18).
Следует упомянуть о попытках возрождения ламаркизма на основе достижений молекулярной биологии, цитологии и ряда других наук. Примером может служить концепция «химического ламаркизма» П. Вентребера (1962 и позднее), который безуспешно стремится доказать наследование приобретенных признаков, используя данные по иммунологии и цитоплазматической наследственности.
Существуют также концепции эволюции, стремящиеся вывести все основные закономерности эволюции только из второго закона термодинамики (например, Блум, 1951). Правильно рассматривая эволюцию живого как движение в сторону увеличения степени упорядоченности, они ошибаются в трактовке природы движущих сил этого процесса. Значение биотических факторов эволюции, в том числе и естественного отбора ими сильно недооценивается, в то время как отдельные физические характеристики организма абсолютизируются. В ряде существенных пунктов эти односторонние гипотезы сближаются с номогенетическими (теологическими) гипотезами эволюции.
К неономогенетическим взглядам приходят также некоторые физиологи (И. А. Аршавский, 1959, 1966; Н. А. Бернштейн, 1964). Общим для современных разновидностей номогенеза являются недооценка роли случайности, организмоцентризм и непонимание статистических основ эволюции, суждения о филогенезе по аналогии с онтогенезом.
Общими чертами всех этих весьма разнородных течений современного антидарвинизма по-прежнему является отрицание значения естественного отбора и абсолютизация какого-либо одного фактора или Момента в качестве причины эволюционного процесса.
Каковы тенденции дальнейшего развития эволюционной теории? Прежде всего, несомненно, не только сохранится, но будет возрастать интегрирующая функция эволюционной теории по отношению ко всем отраслям биологии. Будет расширяться также основа, на которой происходит синтез современных эволюционных знаний. Среди этих тенденций ведущая роль по-прежнему будет принадлежать исследованиям разнообразных проблем теории естественного отбора. На базе нового синтеза биологических знаний должно оформиться учение о популяционно-видовой форме организации живого. Данные современной селекционной практики, как и во времена Дарвина, сохраняют свое методологическое значение экспериментальной модели при решении многих вопросов микроэволюции. Многого можно ожидать от углубленной трактовки эволюции с позиций учения о биосфере.
В последние годы формируется ряд направлений исследований процесса эволюции, основанных на использовании данных молекулярной биологии (см. главу 23), биокибернетики, а также на применении методов математического моделирования эволюционного процесса и идей общей теории систем. Особое развитие должно получить применение электронных вычислительных машин, хотя на первых порах из-за неправильно выбранных посылок были получены ошибочные данные (М. Иден, 1967; М. Шютценберг, 1967). Большое значение приобретает разработка проблемы эволюции факторов и законов самой эволюции.