Что такое гетерозис и инбридинг
ГЕТЕРОЗИС И ИНБРИДИНГ
Явление гетерозиса, или гибридной мощности, заключается в увеличении продуктивности гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами (рис. 65). Гетерозис проявляется в повышении роста, увеличении урожая, скороспелости и т.д. Но по одним признакам он проявляется больше, по другим — меньше, а по некоторым совсем отсутствует. Самое главное его преимущество — это повышение урожайности.
В настоящее время гетерозис установлен для большинства растений. Почти у всех сельскохозяйственных культур прибавка урожая у гибридов первого поколения (F1) составляет в среднем 10—30%.
Характерной особенностью гетерозиса является наибольшее его проявление у гибридов F1, в последующих поколениях происходит затухание. Это явление можно объяснить уменьшением числа гетерозиготных особей. В связи с этим в производстве гетерозисные гибриды используются лишь в F1, поэтому их нужно получать ежегодно.
Инбридным вырождением (инцухт — депрессия) называется снижение жизнеспособности и продуктивности растений вследствие инцухта.
Под инцухтом понимают принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся растений.
При инцухте завязывается небольшое количество семян (0,3—5%) от числа опыленных цветков; из таких семян вырастают маложизнеспособные, с низкой семенной продуктивностью растения. Среди них бывают карлики, альбиносы, с недоразвитыми стерильными соцветиями и т.д. При повторном применении инцухта разница между самоопыленными линиями одного и того же сорта резко увеличивается, а растения в пределах одной самоопыленной линии становятся более или менее однотипными, но продуктивность их уменьшается. Сами по себе самоопыленные линии не могут быть использованы в производстве, но они нашли применение в селекции на гетерозис.
Принудительное самоопыление для получения инцухт-линий — довольно широко распространенный прием в селекции кукурузы и ряда других культур. Методика получения инцухт-линий заключается в следующем: у растений с обоеполыми цветками, например у ржи, соцветия за 1—2 суток до цветения изолируют пергаментными изоляторами на все время цветения. Через 7—10 суток, когда в соцветии отцветут все цветки, а неоплодотворенные пестики станут нежизнеспособными, изолятор снимают и подсчитывают число завязавшихся семян.
У раздельнополых однодомных растений принудительное самоопыление женских соцветий производят пыльцой мужского соцветия того же растения. Для лучшего завязывания семян при инцухте цветки можно опылять смесью пыльцы их растения и пыльцы растений других родов и даже семейств. Например, к пыльце ржи можно добавить пыльцу пшеницы, кукурузы, подсолнечника и других растений.
Семена от каждого самоопыленного соцветия на следующий год высевают на отдельной делянке для получения первого поколения самоопыленной линии (инцухт-линии). Эту инцухт-линию, в которой будут маложизненные растения, а также растения, сильно пораженные болезнями и вредителями, не берут для дальнейшей работы. В лучших самоопыленных линиях растения снова инцухтируют. Инцухтирование повторяют и в последующих, 3 — 5-м поколениях. Затем инцухтирование прекращают и растения каждой отобранной линии размножают на изолированном участке уже при свободном опылении в пределах одной линии.
Опыт можно провести на посевах ржи, кукурузы или другой культуры.
Опыты на посевах ржи
1. За 1—2 суток до цветения изолировать пергаментными
изоляторами 20 колосьев ржи.
2. Отметить пергаментными этикетками 10 колосьев того же сорта и оставить их для естественного перекрестного опыления.
3. Во время цветения на 10 предварительно изолированных колосьях цветки опылить смесью пыльцы этого растения и пшеницы.
4. Через 8—10 суток после опыления определить процент завязавшихся зерен и записать в таблицу.
Гетерозис (гибридная сила) и инбридинг
Преимущества и риски гетерозиса и инбридинга в свиноводстве.
Гетерозис (также известный как гибридная сила) и инбридинг играют важную роль в свиноводстве. Гетерозис происходит от межпородного скрещивания, в то время как инбридинг имеет место у чистопородных животных. Они оказывают противоположные воздействия, первый из упомянутых улучшает показатели, а последний ухудшает показатели, особенно в плане репродуктивных признаков.
Гены наследуются в парах, один от каждого родителя. Гетерозис увеличивает количество различных пар аллелей и увеличивает гетерозиготность, что приводит к подавлению нежелательных рецессивных аллелей от одного родителя доминантными аллелями от другого родителя. Инбридинг приводит к гомозиготности, увеличивающей шансы появления потомства под воздействием рецессивных или неблагоприятных признаков.
Преимущества гибридизации посредством использования гетерозиса хорошо зарекомендовали себя с помощью научных экспериментов и коммерческого учёта. Есть три компонента гетерозиса: индивидуальный (возникающий при скрещивании потомства), материнский (при скрещивании самки) и патернальный (при скрещивании самца). Таким образом, скрещивание между двумя чистопородными животными будет производить потомство, демонстрирующее индивидуальный гетерозис, который будет показывать улучшение выживаемости. Тем не менее, если мать сама является результатом скрещивания, то она покажет большее количество рождённых улучшенных поросят и лучший интервал между вязками из-за материнского гетерозиса. Патернальный гетерозис в основном влияет на половое влечение и показатели выработки спермы.
В качестве примера улучшений, которые исходят от гетерозиса, давайте предположим, что чистокровное племенное ядро производит 24 свиньи от свиноматки в год. Просто при скрещивании с другой породой (как при размножении) это даст прирост производительности на 6%. Когда гибридная самка затем вяжется с третьей породой, повышение производительности над чистопородными животными составляет 17%:
Количество поросят от свиноматки в год
Коммерческое разведение (трёхпородное скрещивание)
* Достижение большего количества свиней от свиноматки в год по сравнению с чистыми породами
Следует отметить, что точный уровень производства при различных планах спаривания будет зависеть от генетического потенциала композитных пород и точной системы скрещивания. Например, синтетические линии и линии возвратного/перекрёстного скрещивания не максимизируют гетерозис, и это не будет столь эффективным, как при «оптимуме» системы из трёх пород. Это частично объясняет, почему первая гибридная свиноматка трёх породного скрещивания от последнего самца является общей системой выбора в мировом свиноводстве.
Уровень инбридинга измеряется с помощью коэффициента инбридинга, который зависит от степени родства между животными. Коэффициенты инбридинга могут быть рассчитаны для отдельных самцов, отдельных самок и помётов.
Данные нескольких исследовательских испытаний показали, что инбридинг оказывает значительное влияние на производительность стада. Например, 10%-ный коэффициент инбридинга для помёта и для свиноматки (не редкость в некоторых небольших закрытых пирамидах) приводит к следующим снижениям размера помёта:
Типичный целевой уровень инбридинга для «закрытого» стада, использующего чистые генетические линии, составляет менее 2% – это означает, что управление программой спаривания является жизненно важным. Племенные хозяйства, занимающиеся разведением чистопородных племенных животных, сохраняют генетическое разнообразие и контролируют инбридинг посредством сложных планов спаривания.
Инбридинг напрямую связан с размером популяции, таким образом, чем меньше племенное ядро, тем быстрее оно имеет тенденцию терять генетическое разнообразие, и тем выше инбредная депрессия. Обеспечение достаточного количества производителей на поколение является особенно важным.
Традиционные породы, по причине их частого небольшого размера и малого числа производителей, особенно склонны к высокому уровню инбридинга. В некоторых более продвинутых программах контроль инбридинга достигается за счёт следующих мер:
Идентификация родственных отношений (родства) каждого выращиваемого животного со всеми другими животными в породе.
Оценка коэффициентов инбридинга для будущих вязок («возможные варианты» уровня инбридинга для потенциальных вязок).
Инбридинг популяции свиней часто используется в медицинских исследовательских программах из-за «концентрации» вредных аллелей. Есть известный пример породы мелим, используемой для изучения злокачественной меланомы. Исследователи обнаружили, что некоторые из этих свиней «самоизлечиваются», а гены, отвечающие за это, выявляются.
Изображение 1. Поросята породы мелим часто рождаются с меланомой. Источник: проф. Крис Моран.
Изображение 2. Свинья с развитой метастатической опухолью в лимфатических железах. Источник: проф. Крис Моран.
Изображение 3. У некоторых свиней опухоли исчезают. Это также вызывает частичное или полное изменение цвета от чёрного к белому. Источник: проф. Крис Моран.
Комментарии к статье
Ограниченный доступ пользователям 333. Чтобы отправить комментарий, Вам необходимо авторизироваться
Что такое гетерозис и инбридинг
Для успешного решения задач, стоящих перед селекцией, академик Н.И. Вавилов особо выделял значение изучения сортового, видового и родового разнообразия культур; изучения наследственной изменчивости; влияния среды на развитие интересующих селекционера признаков; знаний закономерностей наследования признаков при гибридизации; особенностей селекционного процесса для само- или перекрестноопылителей; стратегии искусственного отбора.
Породы, сорта, штаммы — искусственно созданные человеком популяции организмов с наследственно закрепленными особенностями: продуктивностью, морфологическими, физиологическими признаками.
Каждая порода животных, сорт растений, штамм микроорганизмов приспособлены к определенным условиям, поэтому в каждой зоне нашей страны имеются специализированные сортоиспытательные станции и племенные хозяйства для сравнения и проверки новых сортов и пород.
Все особи такой группы имеют сходные морфологические и физиологические признаки, однотипную реакцию на изменение факторов внешней среды, определённый уровень продуктивности.
Наиболее богатыми по количеству культур являются древние центры цивилизации. Именно там наиболее ранняя культура земледелия, более длительное время проводятся искусственный отбор и селекция растений.
Классическими методами селекции растений были и остаются гибридизация и отбор. Различают две основные формы искусственного отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор
Массовый отбор применяют при селекции перекрестноопыляемых растений (рожь, кукуруза, подсолнечник). В этом случае сорт представляет собой популяцию, состоящую из гетерозиготных особей, и каждое семя обладает уникальным генотипом. С помощью массового отбора сохраняются и улучшаются сортовые качества, но результаты отбора неустойчивы в силу случайного перекрестного опыления.
Индивидуальный отбор
Индивидуальный отбор применяют при селекции самоопыляемых растений (пшеница, ячмень, горох). В этом случае потомство сохраняет признаки родительской формы, является гомозиготным и называется чистой линией. Чистая линия — потомство одной гомозиготной самоопыленной особи. Так как постоянно происходят мутационные процессы, то абсолютно гомозиготных особей в природе практически не бывает. Мутации чаще всего рецессивны. Под контроль естественного и искусственного отбора они попадают только тогда, когда переходят в гомозиготное состояние.
Естественный отбор
Этот вид отбора играет в селекции определяющую роль. На любое растение в течение его жизни действует комплекс факторов окружающей среды, и оно должно быть устойчивым к вредителям и болезням, приспособлено к определенному температурному и водному режиму.
Инбридинг (инцухт)
В центре гетерозисная кукуруза, слева и справа родительские особи.
Так называется близкородственное скрещивание. Инбридинг имеет место при самоопылении перекрестноопыляемых растений. Для инбридинга подбирают такие растения, гибриды которых дают максимальный эффект гетерозиса. Такие подобранные растения в течение ряда лет подвергаются принудительному самоопылению. В результате инбридинга многие рецессивные неблагоприятные гены переходят в гомозиготное состояние, что приводит к снижению жизнеспособности растений, к их «депрессии». Затем полученные линии скрещивают между собой, образуются гибридные семена, дающие гетерозисное поколение.
Гетерозис («гибридная сила») — явление, при котором гибриды по ряду признаков и свойств превосходят родительские формы. Гетерозис характерен для гибридов первого поколения, первое гибридное поколение дает прибавку урожая до 30%. В последующих поколениях его эффект ослабляется и исчезает. Эффект гетерозиса объясняется двумя основными гипотезами. Гипотеза доминирования предполагает, что эффект гетерозиса зависит от количества доминантных генов в гомозиготном или гетерозиготном состоянии. Чем больше в генотипе генов в доминантном состоянии, тем больше эффект гетерозиса.
| Р | ♀ AAbbCCdd | × | ♂ aaBBccDD |
| F1 | AaBbCcDd | ||
Гипотеза сверхдоминирования объясняет явление гетерозиса эффектом сверхдоминирования. Сверхдоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором гетерозиготы превосходят по своим характеристикам (по массе и продуктивности) соответствующие гомозиготы. Начиная со второго поколения гетерозис затухает, так как часть генов переходит в гомозиготное состояние.
Растения диплоидной (2n = 16) и тетраплоидной (2n = 32) гречихи.
Перекрестное опыление самоопылителей дает возможность сочетать свойства различных сортов. Например, при селекции пшеницы поступают следующим образом. У цветков растения одного сорта удаляются пыльники, рядом в сосуде с водой ставится растение другого сорта, и растения двух сортов накрываются общим изолятором. В результате получают гибридные семена, сочетающие нужные селекционеру признаки разных сортов.
Метод получения полиплоидов. Полиплоидные растения обладают большей массой вегетативных органов, имеют более крупные плоды и семена. Многие культуры представляют собой естественные полиплоиды: пшеница, картофель, выведены сорта полиплоидной гречихи, сахарной свеклы.
Виды, у которых кратно умножен один и тот же геном, называются автополиплоидами. Классическим способом получения полиплоидов является обработка проростков колхицином. Это вещество блокирует образование микротрубочек веретена деления при митозе, в клетках удваивается набор хромосом, клетки становятся тетраплоидными.
Отдаленная гибридизация
Восстановление плодовитости капустно-редечного гибрида: 1 — капуста; 2 — редька; 3, 4 — капустно-редечный гибрид.
Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к разным видам. Отдаленные гибриды обычно стерильны, так как у них нарушается мейоз (два гаплоидных набора хромосом разных видов не могут конъюгировать) и, следовательно не образуются гаметы.
Методика преодоления бесплодия у отдаленных гибридов была разработана в 1924 году советским ученым Г.Д. Карпеченко. Он поступил следующим образом. Вначале скрестил редьку (2n = 18) и капусту (2n = 18). Диплоидный набор гибрида был равен 18 хромосомам, из которых 9 хромосом были «редечными» и 9 — «капустными». Полученный капустно-редечный гибрид был стерильным, поскольку во время мейоза «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгировали.
Далее с помощью колхицина Г.Д. Карпеченко удвоил хромосомный набор гибрида, полиплоид стал иметь 36 хромосом, при мейозе «редечные» (9 + 9) хромосомы конъюгировали с «редечными», «капустные» (9 + 9) с «капустными». Плодовитость была восстановлена. Таким способом были получены пшенично-ржаные гибриды (тритикале), пшенично-пырейные гибриды и др. Виды, у которых произошло объединение разных геномов в одном организме, а затем их кратное увеличение, называются аллополиплоидами.
Использование соматических мутаций
Соматические мутации применяются для селекции вегетативно размножающихся растений. Это использовал в своей работе еще И.В. Мичурин. С помощью вегетативного размножения можно сохранить полезную соматическую мутацию. Кроме того, только с помощью вегетативного размножения сохраняются свойства многих сортов плодово-ягодных культур.
Экспериментальный мутагенез
Основан на открытии воздействия различных излучений для получения мутаций и на использовании химических мутагенов. Мутагены позволяют получить большой спектр разнообразных мутаций. Сейчас в мире созданы более тысячи сортов, ведущих родословную от отдельных мутантных растений, полученных после воздействия мутагенами.
Методы селекции растений, предложенные И.В. Мичуриным
С помощью метода ментора И.В. Мичурин добивался изменения свойств гибрида в нужную сторону. Например, если у гибрида нужно было улучшить вкусовые качества, в его крону прививались черенки с родительского организма, имеющего хорошие вкусовые качества, или гибридное растение прививали на подвой, в сторону которого нужно было изменить качества гибрида. И.В. Мичурин указывал на возможность управления доминированием определенных признаков при развитии гибрида. Для этого на ранних стадиях развития необходимо воздействие определенными внешними факторами. Например, если гибриды выращивать в открытом грунте, на бедных почвах повышается их морозостойкость.
Селекция
Этими полезными свойствами могут быть размер и форма плодов, урожайность, удойность у коров, устойчивость к факторам внешней среды (к засушливому климату, к морозу).
Основы селекции
В основе селекции лежит способность генотипа живых организмов к изменениям, что происходит главным образом за счет комбинативной и мутационной изменчивости. В процессе селекции происходит искусственный отбор организмов с полезными для человека свойствами и их размножение.
В результате множества последовательных скрещиваний, в конце концов, селекционерам удается достичь желаемой цели: вывести гибридов с нужными признаками.
Автополиплоидия
Существуют различные тетраплоидные сорта свеклы, мака, кукурузы и других сельскохозяйственных культур, которые отличаются большими размерами плодов.
Аллополиплоидия
В рамках биотехнологии разработаны методы, с помощью которых стало возможным создание бактерий, синтезирующих полезные для человека белки, многие из которых используются как лекарства: аминокислоты, антибиотики, инсулин.
Скрещивание особей в селекции
Каждое скрещивание как сдача новых карт: может повезет, а может и нет. Вполне возможно, что особь унаследует полезные признаки от родителей и сможет передать их своим потомкам, всегда есть и шанс того, что появятся новые полезные для человека признаки, равно как и шанс, что ничего полезного из проводимого скрещивания не выйдет.
Близкородственное скрещивание в течение нескольких поколений приводит к переходу генов в гомозиготное состояние, вследствие чего потомство ослабевает и становится более подвержено наследственным заболеваниям.
Применение отдаленной гибридизации заключается в скрещивании особей, принадлежащих к разным родам и видам. Такие особи обладают крайне полезными для человека свойствами, но часто бесплодны (стерильны).
Отбор в селекции
Отбор организмов исключительно на основе внешних данных (фенотипа). Основным критерием для человека служит проявление признака: размер плодов, цвет лепестков, цвет листьев и т.д. Этот вид отбора характеризуется массовостью и быстротой.
В результате массового отбора формируется группа особей, которые обладают нужными и полезными для человека признаками. В дальнейшем они подвергаются размножению.
Выборочный отбор и сохранение особей с ценными для человека признаками. В ходе индивидуального отбора оценивается не только фенотип, но и генотип, вследствие чего данный вид отбора занимает большее время, но оказывается более эффективен.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.