Что такое гисто и органогенез
Гистогенез и органогенез
Гистогенез – процесс формирования тканей в эмбриогенезе. Органогенез – процесс формирования систем органов в эмбриогенезе.
На этом этапе эмбрионального развития выделяют две фазы.
1. Нейруляция – образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрула.
Эта фаза протекает следующим образом: из эктодермы на спинной стороне зародыша происходит уплощение группы клеток и формируется нервная пластинка. Края нервной пластинки приподнимаются и образуются нервные валики. По средней линии нервной пластинки происходит перемещение клеток и возникает углубление – нервный желобок. Края нервной пластинки смыкаются.
В результате этих процессов возникает нервная трубка с полостью – нервоцелем. Нервная трубка погружается под эктодерму. Передний отдел нервной трубки образует головной мозг, а остальная часть нервной трубки – спинной мозг.
Условно процесс образования нервной трубки можно разделить на 3 стадии:
— образование нервной пластинки,
— формирование нервного желобка,
— срастание краев нервной пластинки с образованием нервной трубки.
Часть клеток эктодермы спинной стороны зародыша не входит в состав нервной трубки и образует скопление клеток вдоль нервной трубки, называемой ганглиозная пластинкой. Из которой образуются пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, перьев, нервные клетки спинномозговых и симпатрических нервных узлов.
Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой
Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.
Из материала энтодермы образуется эпителий пищевода, желудка и кишечника, клетки печени, часть клеток поджелудочной железы, эпителий легких и воздухоносных путей, секретирующие клетки гипофиза и щитовидной железы.
Из материала эктодермы развивается эпидермис кожи и его производные – перо, когти, волосы, молочные железы, кожные железы (сальные и потовые), нервные клетки органов зрения, слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.
Третий зародышевый листок – мезодерма к началу органогенеза дифференцируется на сегменты: сомиты, ножки сомитов, спланхнотом.
Клетки сомитов не однородны. Сомиты в свою очередь дифференцируются на следующие части:
Дерматом – наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме. Из дерматома развивается соединительная ткань кожи (дерма)
Склеротом – внутренняя часть сомита. Из склеротома образуется костная и хрящевая ткань.
Миотом – находится между дерматомом и склеротомом. Из миотома развивается поперечно-полосатая мускулатура.
В области ножек сомитов располагается нефротом и гонотом, из которых образуется мочеполовая система.
Спланхнотом состоит из двух листков: париетального (наружного), висцерального (внутреннего)
Между двумя листками находится целом. Из париетального и висцерального листов спланхнотома образуется мышечная ткань сердца, плевра, брюшина, элементы сердечно-сосудистой и лимфатической систем.
Еще до того, как мезодерма подразделилась на сомиты, из нее вычленяются клетки, к которым присоединяются часть клеток эктодермы и всё это образует мезенхиму.
Из мезенхимы развивается соединительная ткань, гладкая мышечная ткань, сосуды, клетки крови, мозговые оболочки.
Органогенез — это формирование органов у эмбриона
Во время эмбрионального развития образуются три зародышевых слоя, известных как эндодерма, мезодерма и эктодерма. Эти зародышевые слои дают начало различным частям развивающегося организма: эндодерма формирует желудочно-кишечный тракт и связанные с ним органы, мезодерма формирует мышцы и скелет, а также сердечно-сосудистые органы и мочеполовые органы, а эктодерма формирует эпидермис и нервные ткани.
Процесс органогенеза – это формирование органов в процессе эмбрионального развития. Это скоординированное событие, включающее миграцию и дифференцировку клеток с образованием “первичного”, которое в дальнейшем развивается, а также подвергается гистогенезу до полного формирования органа.
Как эндодерма развивается в органы?
Эндодерма – это зародышевой слой, который развивается в желудочно-кишечном тракте и железах, а также в других органах, которые ответвляются от желудочно-кишечного тракта.
Образование “кишечной трубки”
Как в эндодерме, так и в мезодерме трубка формируется из плоского листа клеток. Для формирования кишечной трубки клетки эндодермы образуют передний кишечный портал (AIP), складку в форме полумесяца, возникающую из передней части развивающегося эмбриона.
AIP и CIP встречаются в желточном мешке, где клетки с переднего конца эмбриона образуют часть ростральной кишечной трубки до желточного мешка, а клетки с заднего конца образуют часть кишечной трубки, каудальную до желточного мешка. Они образуют вентральную часть кишечной трубки, а вентральная часть кишечной трубки образована клетками в средней линии эндодермы. Исследования на мышах показали, что GATA4 является важным фактором транскрипции в формировании кишечной трубки.
Формирование органов
Как только кишечная трубка сформирована, клетки начинают набухать, распускаться и сворачиваться, образуя железы и органы: это включает щитовидную и паращитовидную железы, тимус, легкие, печень и поджелудочную железу.
Первый процесс – это утолщение эпителиального слоя, который затем может либо отпочковаться и мигрировать из кишечной трубки в мезенхимальные клетки (железы, образованные из ветвистых дуг, т. е. щитовидной железы), либо оставаться соединенным с кишечной трубкой протоком (печень, желчный пузырь, поджелудочная железа). Как только положение этих органов и желез определяется изменениями в эпителиальном слое, упомянутыми выше, такие процессы, как пролиферация/гибель клеток, адгезия и подвижность, работают на формирование органов.
Формирование сердца и сердечной трубки
Сердце возникает из мезодермы и является первым органом, который полностью функционирует у эмбриона. Процесс, посредством которого формируется сердце, сохраняется у всех позвоночных животных: образование сердечной трубки, петля справа и удлинение сердечной трубки и образование сердечных камер и клапанов.
Как и в случае с органами, полученными из эндодермы, первым процессом в формировании сердца является формирование сердечной трубки. Клетки-предшественники мигрируют латерально, что создает переднюю латеральную мезодерму. Дифференцировка и спецификация сердца происходит в этой области, более конкретно в передней боковой спланхнической мезодерме. Это осуществляется с помощью ряда сигнальных молекул, включая фактор транскрипции GATA4, и приводит к образованию сердечного полумесяца. По мере закрытия передней части происходят изменения, так что сердечный полумесяц меняет форму сердечной трубки, образованной внутренним эндокардиальным слоем и наружным слоем миокарда.
После формирования сердечная трубка поворачивается вправо – это первый случай, когда в эмбрионе устанавливается ось справа налево. Это сопровождается увеличением длины сердечной трубки, обусловленным добавлением клеток-предшественников сердца, а не пролиферацией клеток.
Формирование сердечных камер
Контролируемая экспрессия ряда генов приводит к образованию сердечных камер: “раздувающийся морфогенез” закольцованной сердечной трубки приводит к росту внешней кривизны, которая в конечном итоге сформирует сердечные камеры. Отчасти это происходит за счет поддержания более низких темпов роста во внутреннем цикле.
Перегородка и формирование клапанов сердца
Наряду с сердечными камерами также разрабатывается “сердечная подушка”, которая развивается в сердечные клапаны. Еще одной стадией развития сердца, необходимой для жизни, является разделение легочного и системного кровообращения, и это достигается образованием перегородок внутри сердца. Вкратце, это происходит путем слияния межжелудочковой перегородки, тракта оттока, межжелудочковой перегородки и межпредсердной перегородки.
Эмбриональное развитие
От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.
Дробление зиготы
Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.
Бластуляция
Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)
Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.
У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.
У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).
Нейрула
Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.
Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.
Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.
Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.
Анамнии и амниоты
К анамниям относятся рыбы, земноводные.
Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.
За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Что такое гисто и органогенез
В настоящей работе обосновывается роль принципа провизорности как механизма эволюционирования гисто- и органогенезов.
Изучены морфогенезы опорных тканей и органов мочеобразования у крысы, кролика и человека в онтогенезе и эксперименте.
Анализ фактического материала показал, что структура мезенхимных сгущений (скелетогенная мезенхима), окружающих хордальный тяж, соответствует основному принципу построения опорных тканей из клеток и межклеточного вещества. Скелетогенная мезенхима в течение сравнительно короткого времени реализует морфогенетическое провизорное предназначение и формирует модель провизорной гиалиновой хрящевой ткани (ПГХТ). Замена провизорной скелетогенной мезенхимы на ПГХТ протекает краткосрочно и сопровождается формированием структур «нового поколения» на основе предсуществующего морфологического субстрата «in situ» по одинаковому принципу во всех зонах организма. Известно, что основное предназначение скелетогенных тканей заключается в выполнения опорной функции и построении скелета. Эволюционирование скелетогенных тканей происходило на фоне реализации эргонтических корреляций (Шмальгаузен И.И., 1939) в формирующихся организмах. Поэтому векторность формообразования и сущность гистогенезов опорных тканей направлены на «усиление» опорных качеств структур скелета.
Наши исследования показали, что скелетогенная мезенхима при культивировании «in vivo» способна формировать ПГХТ, РФКТ и пластинчатую костные ткани. Это подтвердило значимость принципа провизорности в ходе экспериментальных гистогенезов опорных тканей. В экспериментах по созданию дефектов и переломов трубчатых костей показано, что независимо от условий опыта репаративная регенерация протекает в соответствие с этапами заживления тканевого дефекта и сопровождается тканевыми преобразованиями согласно принципу провизорности. Анализ фактического материала по изучению опорных тканей в онтогенезе и эксперименте показал, что данные гистогенезы являются детерминированным процессом, характеризуются формированием на пути к дефинитивному субстрату ряда промежуточных тканей.
Провизорные ткани могут существовать в разные периоды онтогенеза и проявлять биологические потенции в течение различного временного промежутка, что определяется, пользуясь терминологией И.И. Шмальгаузена (1938, 1939) генетическими, морфогенетическими и эргонтическими корреляциями. Тканевая провизорность является векторным процессом, завершающимся образованием дефинитивной ткани. Наши исследования показали, что дефинитивная ткань (пластинчатая костная) не способна к дедифференцировке и построению провизорных тканей или их компонентов. Это может быть расценено как утрата дефинитивным тканевым субстратом свойства провизорности.
Для сравнения закономерностей морфогенеза провизорного и дефинитивного органа нами проведен анализ эмбрионального развития постоянной почки. Зачатки нефронов постоянной почки человека обнаруживаются в виде шарообразных образований, которые преобразуются в пузырьки, а затем в S-образные структуры. Нефроногенез в постоянной почке индуцируется производными метанефритического дивертикула. Нефроны первых генераций, обнаруживаемые у эмбрионов до 8 недель, содержат почечные тельца с признаками структурно-функциональной дифференцировки и канальцы, которые по форме и топике могут идентицифированы как будущие проксимальные и дистальные отделы. Тонкий отдел нефрона отсутствует. Морфогенез нефронов постоянной почки повторяет этапы формообразования в первичной почке, лишь после этого обнаруживаются характерные только для метанефрона тонкие канальцы.
Теоретическое обоснование эволюции гистогенезов представлено в работах многих авторов, однако, ведущее значение имеют труды А.А. Заварзина (1950-52) и Н.Г. Хлопина (1946) с изложением принципов параллелизма и дивергенции тканей. Мы полагаем, что к числу ключевых категорий для расшифровки закономерностей морфогенезов следует отнести принцип провизорности, имеющий универсальное значение и проявляющийся на разных уровнях иерархии морфологических субстратов (тканевый, органный, системный).
Работа представлена на II научную конференцию с международным участием «Приоритетные направления науки, техники и технологий», 14-17 сентября 2005г. Астрахань. Поступила в редакцию 22.08.2005г.