Что такое мышечная композиция
О композиции мышечных волокон. Знание необходимо спортсменам и физкультурникам.
О композиции мышечных волокон. Знание необходимо спортсменам и физкультурникам.
При любом виде физической деятельности мы включаем в работу мышцы независимо от того, является ли это физическим трудом (работой) или занятием физкультурой и спортом.
Мы не задумываемся о том, что мы используем где-то только часть мышцы, а где-то и всю мышцу целиком. Однако, знание того, что наши мышцы состоят из мышечных волокон и что эти мышечные волокна разные по своим биохимическим характеристикам, даёт возможность точно рассчитывать свои усилия и использовать и тренировать только те функции мышц, которые нам необходимы в нашей деятельности.
Один только нюанс. Разговор идёт только о занятиях физической культурой и спортом. Лечебное направление и физическая работа здесь не рассматривается.
Теперь о композиции мышечных волокон (МВ).
Мышца состоит из мышечных волокон (миофибрилл).
МВ имеют свою классификацию
Способов классификации всего два.
Первый способ — на быстрые мышечные волокна (БМВ) и медленные мышечные волокна (ММВ), эта классификация идет по ферменту АТФаза миофибрилл (сократительных элементов), тип которого может быть быстрым или медленным. Отсюда быстро сокращающиеся и медленно сокращающиеся МВ (мышечное волокно).
Соотношение быстрых и медленных волокон определяется наследственной информацией, и изменить его мы практически не можем. Если только не найдут способ делать это генетически на уровне эмбриона.
Так как этот способ не позволяет изменять что-либо в мышце, то он нужен только чтобы понять, например, каким видом спорта надо заниматься и какие будут результаты. Для физкультурников и занимающихся для здоровья это тоже имеет значение для понимания, как развивать те или иные мышцы или группы мышц. В плане сохранения здоровья знание своей композиции МВ тоже очень важно, особенно для детей до пубертатного периода и пожилых людей.
Почти всегда люди, занимающиеся физической культурой, незнакомы с научной основой разделения мышечных волокон, и обычно смешивают обе классификации. Вот что говорит об этом В.Н. Селуянов:
«Говорят о медленных, а подразумевают окислительные, смешивают гликолитические и быстрые.
На самом деле медленные тоже могут быть гликолитическими, хотя этот вариант в литературе не описывается. Но мы знаем, что если человек лежит в больнице предоперационный период, а потом ещё и послеоперационный период, то потом уже и встать не может, ходить не может.
создаются. (Быстрые МВ при правильных тренировках также могут стать окислительными).»Поэтому с точки зрения тренировочного процесса для занимающегося физической культурой, не интересно деление МВ на медленные и быстрые. Вся логика построения тренировки идет не с точки зрения сокращения мышц по скорости, а направлена на превращение гликолитических волокон в окислительные. Ибо в этом случае мы изменяем конкретного человека. Но это ещё не всё. Можно ещё растить силу и в гликолитических мышечных волокнах и в окислительных. И делается это посредством гиперплазии миофибрил в МВ и, соответственно, гипертрофии мышечных волокон.
Исходя из классификации МВ можно выстраивать свои тренировки под свои цели.
Очень важно также понимать, что каждый вид физической деятельности (спорт или просто физкультура для здоровья) всегда требует развития определённых мышечных волокон и в определённых местах.
Например, бег на короткие дистанции (спринт) и бег на длинные дистанции (стайер) требуют развития определённых МВ и в определённых местах.
Для бега на короткие дистанции (50-100 м) надо иметь много быстрых МВ по первому способу классификации МВ (а это генетически задано), а также необходимо эти быстрые МВ (а они, как правило, являются гликолитическими) «накачать», или по-научному, гипертрофировать. Причём накачать надо их высокопороговую часть специальными упражнениями.
Для бега на длинные дистанции важно наличие большого количества медленных МВ (ММВ), опять же, по классификации по первому способу. И уже эти ММВ, которые являются также и окислительными МВ (ОМВ), также гипертрофировать и потом «насытить» их митохондриями.
Получается, что в обоих случаях надо гипертрофировать мышцы, но только те их части и в тех местах, которые необходимы для целей бега.
Также, например, для бодибилдера и пауэрлифтёра тоже важно развивать необходимые им МВ под их цели. В каждом из этих видов спорта надо обязательно знать композицию МВ и их классификацию, чтобы правильно определить свои слабые и сильные стороны и тренироваться целенаправленно с учётом своей генетики и возможности наращивания силы в правильно определённых МВ и в нужных мышечных группах.
Получается, что знание о композиции МВ в теле даёт возможность оценить себя и свои возможности в физическом развитии, причём, это не зависит от того, занимаетесь ли вы профессионально спортом или тренируетесь «для себя».
Возникает вопрос. А как определить композицию МВ у себя в теле.
Наилучшим решением будет протестировать себя в спортивных лабораториях.
Однако, не все, мы имеем возможность это сделать.
Поэтому можно делать самому себе небольшие тесты на проверку композиции МВ для некоторых групп мышц.
Например, чтобы определить какие мышечные волокна в мышцах ног, надо просто прыгнуть с места в длину. Прыжок за два метра будет говорить о том, что в ногах больше быстрых МВ и меньше медленных.
Для грудных мышц и трицепса тестом может служить следующая проверка. Определяете свой ПМ (повторный максимум) или по простому, сколько можете выжать штангу лёжа на один раз.
Так как гликолитические МВ (они же быстрые) начинают включаться с 60% от ПМ, то отсчитываете вес штанги 60% от своего ПМ и жмёте на максимальное количество раз. Это подскажет количество среднепороговых БМВ (быстрых мышечных волокон) в мышцах. Если количество повторений от 10 и выше, то значит этих волокон много.
Однако надо провести и ещё один тест. Он касается высокопороговых БМВ. Это необходимо, чтобы узнать а сколько их в целевых мышцах.
Известно, что высокопороговые БМВ включаются от 80% от ПМ. Если результат будет от шести до восьми повторений, то это означает, что высокопороговых БМВ много.
Все эти тесты имеют приблизительный характер и важны для начинающих заниматься физической культурой и любителей спорта. Профессионалы должны проходить тесты в специальных спортивных лабораториях.
Опять обращу внимание на самое важное в знании о своей композиции МВ в мышцах. Надо тренировать мышцы исходя не только из их композиции, но и в тех местах, которые необходимы для целей развития в какой-либо физической деятельности, даже если это занятия обычной физкультурой.
Что такое мышечная композиция
Железный Мир. №3.2012г.
Сегодняшней публикацией мы открываем цикл бесед с профессором Виктором Николаевичем Селуяновым посвященный современным биологически обоснованным научным методам тренировок. Сразу скажу, что многие поклонники «железной игры» воспримут ряд положений в штыки. Слишком разительно отличаются научные методы от общепринятых в силовом мире положений, считающихся незыблемыми. С поразительной легкостью Виктор Николаевич разбивает устоявшиеся стереотипы, но делает это с убийственной логикой, основанной на глубоких знаниях анатомии, физиологии и биохимии. Поэтому не спешите бросать чтение, и возвращаться к трудам практиков. Поверьте, наука, особенно, если она использует для вывода положений умозрительные и математические модели, смотрит в «корень», объясняет причины явлений. Вот только связь передовой науки и практики пока оставляет желать лучшего. Переиздаются давно морально устаревшие учебники теории и методики физической культуры и спорта. Труды Матвеева, Зациорского, Верхошанского, грешат эмпирическим подходом, поэтому содержат формально-логические рекомендации без биологического обоснования. И это не вина авторов, на момент написания ими своих трудов не было такого объема биологической информации, методов исследования, технического оборудования, как сейчас, и им приходилось додумывать, выдвигать гипотезы, которые потом перешли в разряд устоявшихся положений, хотя изначально они не были обоснованы теоретически. И эти некорректные обобщения переписываются из учебника в учебник на протяжении более полувека, а современные научные биологические исследования так и остаются в узкоспециализированных научных изданиях и не выходят не только на массового читателя, но даже на издателей книг по спортивным темам. И пропасть между теорией – биологическими науками, и практикой продолжает увеличиваться. Сегодня мы начнем с азов. Мы не будем детально изучать строение, биологию и биохимию клетки, но ряд основных положений нам надо разобрать, чтобы понимать, какие процессы происходят в мышцах под воздействием различных тренировок. Надо построить модели систем и органов человека и на этой основе описывать и предсказывать адаптационные процессы. Итак, начнем…
Железный Мир: Виктор Николаевич, хотелось бы начать разговор с основных понятий, необходимых нам для понимания биологических процессов в мышце.
Виктор Селуянов: Начнем с клетки. Мышечная клетка, или как ее еще называют, мышечное волокно представляет собой большую клетку имеющую форму удлиненного цилиндра и по длине чаще всего соответствующей длине целой мышцы и диаметром от 12 до 100 мкм. Группы мышечных волокон образуют пучки, которые, в свою очередь, объединяются в целую мышцу, помещенную в плотный чехол соединительной ткани, переходящей на концах мышцы в сухожилия, крепящиеся к кости.
Сократительным аппаратом мышечного волокна являются специальные органеллы — миофибриллы, которые у всех животных имеют примерно равное поперечное сечение, колеблющееся от 0,5 до 2 мкм. Число миофибрилл в волокне достигает двух тысяч. Состоят миофибриллы из последовательно соединенных саркомеров, каждый из которых включает нити (миофиламенты) актина и миозина. Миозин крепится к ЗЕТ пластинкам титином. При растяжении мышцы титин растягивается и может порваться, что приводит к разрушению миофибриллы, усилению катаболизма. Между филаментами актина и миозина могут образовываться мостики и при затрате энергии, заключенной в АТФ, может происходить поворот мостиков, т.е. сокращение миофибриллы, сокращение мышечного волокна, сокращение мышцы и разрыв его. Основная энергия молекул АТФ тратится именно на разрыв мостиков. Мостики образуются в присутствии в саркоплазме ионов кальция. Увеличение количества миофибрилл (гиперплазия) в мышечном волокне приводит к увеличению поперечного сечения (гипертрофии), а, следовательно, силы и скорости сокращения при преодолении существенной внешней нагрузки. Удельная сила, приходящаяся на поперечное сечение мышечных волокон у всех людей примерно одинаковая, будь — то старушка или суперпаурлифтер.
Кроме миофибрилл огромное значение для нас имеют такие органеллы как митохондрии, энергетические станции клетки, в которых с помощью кислорода идет превращение жиров или глюкозы в углекислый газ (СО2), воду и энергию, заключенную в молекулах АТФ. Для увеличения мышечной массы и силы нам необходимо увеличивать количество миофибрилл в мышечных волокнах, а для увеличения выносливости – количество в них митохондрий.
ЖМ: Расскажите об энергетике мышечных волокон.
ВС: Обычно описываются энергетические процессы в организме, т.е. весь организм представляется в виде пробирки, в которой разворачиваются биохимические процессы. Поэтому, логически корректно — в соответствии с принятой моделью, рождаются представления о МПК, АнП одинаковые для всех видов упражнений, а причиной появления АнП недостаток кислорода в крови. Однако, совершенно ясно, что биохимические процессы в организме идти не могут, они могут идти в определенных клетках. Поэтому интерпретация физиологических явлений с применением простейшей модели ведет к ошибочным представлениям. Увеличение сложности модели расширяет круг явлений, доступных к корректной интерпретации.
Биоэнергетические процессы проходят в клетках. В клетке энергия используется только в виде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Освобождение энергии заключенной в АТФ, осуществляется благодаря ферменту АТФ-аза, которая имеется во всех местах, где требуется энергия. Именно по активности этого фермента в головках миозина мышечные волокна разделяют на быстрые и медленные. Активность миозиновой АТФ-азы предопределена ДНК, а информация о строительстве быстрой или медленной изоформы АТФ-азы зависит от частоты приходящих к МВ импульсов от мотонейронов спинного мозга. От размера мотонейрона зависит максимальная частота импульсации, поскольку размер мотонейрона поменять невозможно, то мышечная композиция наследуется и практически не меняется под действием тренировочного процесса. С помощью электростимуляции можно временно изменить мышечную композицию.
Энергии одной молекулы АТФ достаточно для одного поворота (гребка) миозиновых мостиков. Мостики расцепляются с актиновым филаментом, возвращаются в исходное положение, сцепляются с новым участком актина и делают гребок. Энергия АТФ в основном требуется для разъединения. Для очередного гребка требуется новая молекула АТФ. В волокнах с высокой АТФ-азной активностью расщепление АТФ происходит быстрее, и за единицу времени происходит большее количество гребков мостиками, то есть мышца сокращается быстрее.
Доказательством использования АТФ для расцепления актин-миозиновых мостиков являются эксперименты с определением энергозатрат при подъеме по лестнице и спуске. При подъеме вверх КПД составляет 20–23%, а при спуске метаболические затраты практически исчезают, остаются затраты только на уровне покоя – основного обмена. Поэтому, при той же механической мощности, КПД на спуске превышает 100%. Это означает, что при выполнении эксцентрических упражнений (растяжение мышц разгибателей коленного сустава) механическая энергия тратится на разрыв актин-миозиновых мостиков, а химическая энергия молекул АТФ не тратится. Причем правильно тренированная мышца после таких упражнений не болит, следовательно, разрушений в мышечных волокнах не происходит.
Количество АТФ в миофибриллах хватает на одну–две секунды высокоинтенсивной работы. Под воздействием миозиновой АТФ-азы АТФ распадается на АДФ, фосфор, высвобождая большое количество энергии и ион водорода. Но с первой же секунды работы в мышце разворачивается процесс ресинтеза миофибриллярных АТФ за счет КрФ. Креатинфосфат распадается на головке миозина, поскольку там же имеется фермент креатифосфокиназа. Образуется свободный креатин, фосфор и энергия, достаточная для соединения АДФ, фосфора, иона водорода. Молекулы АТФ крупные, поэтому они не могут перемещаться по клетке. Перемещаются по клетке КрФ, Кр, Ф. Это явление назвали креатинфосфатным шунтом. Ресинтез КрФ может выполняться только с помощью молекул АТФ. Митохондриальные молекулы АТФ ресинтезируют КрФ, а АДФ, Ф и ион водорода проникают обратно в митохондрию. Молекулы АТФ, ресинтезируемые в ходе гликолиза, могут также использоваться для ресинтеза КрФ.
ЖМ: Что такое мышечная композиция?
ВС: Классифицировать мышечные волокна можно минимум двумя способами. Первый способ — по скорости сокращения мышцы. В этом случае все волокна делятся на быстрые и медленные. Это метод определяет наследственно обусловленную мышечную композицию. Надо заметить, что обычно мышечную композицию определяют с помощью взятия из латеральной головки мышцы бедра биопробы. Но данные полученные для данной мышцы не коррелируют с биопробами других мышц. Например, бегуны на средние и длинные дистанции имеют большую долю ММВ (медленных мышечных волокон) в латеральной головке мышцы бедра, в мышцах задней поверхности бедра и икроножной мышце больше БМВ. У стайера все мышцы ног имеют преимущественно ММВ.
Существует и второй способ классификации. Если в первом случае оценка идет по ферменту миофибрилл (миозиновая АТФ-аза), то во втором — по ферментам аэробных процессов, по ферментам митохондрий. В этом случае мышечные волокна делят на окислительные и гликолитические. Те мышечные волокна, в которых преобладают митохондрии, называют окислительными. В них молочная кислота практически не образуется.
В гликолитических волокнах, наоборот, очень мало митохондрий, поэтому в них образуется много молочной кислоты.
Так вот в этих классификациях и начинается путаница. Почему-то большинство читателей понимают так, что быстрые волокна всегда гликолитические, а медленные – окислительные и ставит знак равенства в этих классификациях, а это далеко не так. При правильно построенном тренировочном процессе быстрые волокна можно сделать окислительными, значительно увеличив в них количество митохондрий, и они не будут утомляться, то есть перестанут образовывать молочную кислоту. Почему это происходит? Потому что промежуточные продукты, например, пируват, не превращается в лактат, а поступает в митохондрии, где окисляется до воды и углекислого газа. Такие спортсмены показывают выдающиеся результаты, в видах спорта, требующих выносливости, если нет других лимитирующих факторов. Например, выдающиеся велосипедисты профессионалы – Меркс, Индурайн, Армстронг, при выполнении ступенчатого теста до МПК закисляются только до 6мМ/л лактата в крови. У обычных гонщиков концентрация лактата достигает 12–20мМ/л.
И наоборот, медленные волокна тоже могут быть гликолитическими, хотя этот вариант в литературе не описывается. Но мы знаем, что если человек лежит в больнице предоперационный период, а потом ещё и послеоперационный период, то потом уже и встать не может, ходить не может. Первая причина — координация нарушается, а вторая причина — мышцы «уходят». И самое главное, уходят, прежде всего, митохондрии из медленных мышечных волокон (период их «полураспада» всего 20–24 дня). Если человек пролежал 50 дней, то от митохондрий почти ничего не останется, МВ превратятся в медленные гликолитические, поскольку медленные или быстрые наследуется, а митохондрии стареют, а создаются только когда начинают активно функционировать. Поэтому сначала даже медленная ходьба вызывает закисление крови, что и доказывает наличие в мышцах только ГМВ, а вовсе не отсутствие кислорода в крови.
ЖМ: Расскажите подробнее о молочной кислоте. Из чего она состоит и какую пользу и вред может принести накопление ее составляющих в мышцах.
ВС: Молочная кислота состоит из аниона – отрицательно заряженной молекулы лактата и катиона – положительно заряженного иона водорода. Лактат крупная молекула, поэтому не может участвовать в химических реакциях без участия ферментов, поэтому не может повредить клетке. Ион водорода самый маленький атом, заряженный, поэтому проникает в сложные структуры и приводит к существенным химическим разрушениям. При очень большой концентрации ионов водорода разрушение могут привести к катаболизму с помощью еще и ферментов лизосом. Лактат с помощью лактатдегидрогеназы сердечного типа может преобразоваться обратно в пируват, а тот, с помощью фермента — пируватдегидрогеназы, превращается в ацетилкоэнзим-А, который поступает в митохондрию и становится субстратом окисления. Следовательно, лактат является углеводородом, источником энергии для митохондрий ОМВ, а ион водорода вызывает существенные разрушения в клетке, усиливая катаболизм..
ЖМ: Как на практике определить мышечную композицию?
ВС: Международный стандарт — берут кусочек мышечной ткани (как правило, из мышц бедра — наружной головки) и биохимическими методами определяют, сколько быстрых и сколько медленных волокон. Часть той же самой порции подвергают еще одному анализу, при котором определяют количество ферментов митохондрий.
В нашей лаборатории, еще под руководством Ю. В. Верхошанского, были разработаны опосредованные, косвенные, методы. Тестирование выполнялось на универсальном динамографическом стенде (УДС). Мы на нем определяли скорость нарастания силы, и оказалось, что она связана с количеством быстрых и медленных волокон. Потом такие же исследования выполнил Коми в Финляндии. Он нашел корреляционную зависимость между мышечной композицией (быстрые и медленные МВ) и крутизной нарастания силы. Но мы пошли дальше и разделили градиент силы на саму силу, то есть получили относительный показатель, который хорошо работает. Мало того, может быть, это более точный метод, чем биопсия, поскольку мы прямо измеряем скорость напряжения мышцы.
Мы, например, разделяем бегунов стайеров и бегунов на средние дистанции по этому показателю. У стайеров медленными мышцами являются как передние, так и мышцы задней поверхности бедра, а у бегунов на 800 м — мышцы передней поверхности бедра такие же медленные, а задние — быстрые, как у хороших спринтеров. Поэтому они быстро бегут 100 м с ходу, и именно эти мышечные волокна берегут до самого финиша. За 100–150 м до финиша они изменяют технику бега, сами спортсмены говорят, что они «переключают скорость» как в автомобиле.
ЖМ: Значит, если мы берем биопсию из четырехглавой мышцы бедра, то мы можем порой ошибаться? Соотношение волокон в разных мышцах неодинаково?
ВС: Совершенно верно. В последнее время накопилось много материалов, которые свидетельствуют, что если одна мышца медленная, скажем, прямая мышца бедра, то не обязательно, что и все остальные такие же. Интересно, что у спринтеров передняя поверхность бедра не быстрая и не медленная, а вот задней поверхности – быстрая и, тем более, икроножная и камбаловидная, иначе быть не может, но биопсию все равно берут из боковой поверхности бедра и результаты, например, для спринта получаются некорректные — неинформативные.
ЖМ: А по вашему методу?
ВС: По нашему методу все нормально. Для измерения силы и градиента силы нет ограничений, невозможно нанести вред мышцам, как это бывает при взятии биопсии. Для реализации нашего метода сейчас имеется в наличии изокинетический динамометр (БИОДЕКС). Измерения показали, что у спринтеров и передняя довольно быстрая и очень сильная, а задняя тем более. Если же взять прыгунов, то у них до 90% быстрых волокон в передней поверхности бедра — это главная для них мышца. Но в беге все-таки более важна задняя поверхность, она и рвется поэтому. Например, при обследовании сборной команды горнолыжников мы нашли только двух одаренных спортсменов (очень сильных и быстрых), которые и сейчас продолжают успешно выступать в Российских соревнованиях, а вот среди женщин не было ни одной, поэтому и нет успехов на международной арене. Никакие иностранные тренеры не помогут таким спортсменкам.
ЖМ: Вы можете привести усредненные данные по соотношению быстрых и медленных волокон в основных мышечных группах?
ВС: Хорошо известно, что в среднем у человека мышцы ног имеют больше медленных МВ ( I тип 50%, II тип 50%), а в мышцах рук меньше медленных ( I тип 30%, II тип 70%). При этом имеется индивидуальное разнообразие, которое лежит в основе профессионального отбора в спорте.
ЖМ: Насколько резко выражен переход от быстрых волокон к медленным в отдельно взятой мышце?
ВС: Мышечная композиция определяется по данным биопсии, по строго определенным методикам биохимической обработки пробы мышечной ткани. В рамках установленного метода определяют 2 типа МВ и еще 2–4 подтипа. Однако, при изменении методики обработки биопробы можно получить существенно большее количество типов МВ. Для практики спорта отработанная методика классификации МВ остается пока удовлетворительной.
ЖМ: На этом мы завершим первую нашу беседу с Виктором Николаевичем. В следующем номере журнала мы подробно поговорим о методах гиперплазии миофибрилл в мышечных волокнах и особенно подробно об этом процессе в гликолитических мышечных волокнах.
Методы оценки композиции мышечных волокон
Методы оценки композиции мышечных волокон в скелетных мышцах человека можно разделить на прямые и косвенные. Прямые методы, основанные на биопсии и последующем гистохимическом исследовании дают наиболее точные результаты, однако имеют ряд недостатков: болезненные ощущения в мышцах, возможность их воспаления из-за инфекции и др. Поэтому в настоящее время во все мире ведется активный поиск методов косвенной оценки композиции мышечных волокон.
Самсонова, А.В. Методы оценки композиции мышечных волокон в скелетных мышцах человека /А.В.Самсонова, И.Э.Барникова, М.А.Борисевич, А.В.Вахнин //Труды кафедры биомеханики НГУ им. П.Ф.Лесгафта.- вып. 6.- СПб, 2012.- С. 18-27
Самсонова А.В., Барникова И.Э., Борисевич М.А., Вахнин А.В.
МЕТОДЫ ОЦЕНКИ КОМПОЗИЦИИ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН В СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦАХ ЧЕЛОВЕКА
ВВЕДЕНИЕ
В скелетных мышцах человека различают три типа мышечных волокон (МВ). МВ I типа (медленные, окислительные) характеризуются невысокими значениями скорости сокращения и силы, однако обладают высокой устойчивостью к утомлению. МВ IIB типа (быстрые, гликолитические) обладают высокими значениями скорости сокращения и силы, но быстро утомляются. МВ IIA типа (быстрые, окислительно-гликолитические) обладают промежуточными свойствами [11].
В русскоязычной литературе для обозначения соотношения в скелетных мышцах волокон различных типов используются словосочетания состав мышечных волокон и композиция мышц. В англоязычной литературе для обозначения соотношения различных типов МВ в скелетных мышцах применяется словосочетание композиция мышечных волокон (fiber type composition).
Установлено, что у спринтеров в икроножной мышце преобладают МВ II типа. У стайеров, наоборот, в икроножной мышце преобладают МВ I типа [11]. Исследования свидетельствуют о том, что композиция мышц предопределена генетически [14, 10], что позволяет заранее определить предрасположенность спортсменов к занятиям тем или иным видом спорта. Однако установлено [9] значительное повышение содержания в мышцах МВ I типа в предпубертатный период и их вытеснение МВ II типа с началом полового созревания.
Знание композиции МВ спортсмена позволяет подбирать средства и методы тренировки с учетом его индивидуальных особенностей. В связи с этим, возникает проблема выбора метода для оценки композиции МВ в скелетных мышцах человека.
Целью настоящей статьи является обзор существующих методов оценки композиции мышц.
Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«
РЕЗУЛЬТАТЫ
Методы оценки композиции скелетных мышц можно разделить на две группы: инвазивные (повреждающие или прямые) и неинвазивные (неповреждающие или косвенные). Каждый из методов, входящих в эти группы, имеет свои достоинства и недостатки.
Инвазивные методы оценки композиции скелетных мышц человека
К инвазивным методам оценки состава МВ относятся различные гистологические и гистохимические методы.
В середине ХХ века для разделения МВ на быстрые и медленные использовались гистологические методы. Из скелетных мышц посредством биопсии извлекался кусочек мышечной ткани, быстро замораживался и разрезался на тонкие слои. Затем производилось исследование мышечной ткани под микроскопом. Подсчитывалось количество медленных и быстрых МВ. Первоначально критерием разделения МВ на медленные и быстрые являлось количество и расположение митохондрий [27, 24]. Затем предпочтение стали отдавать такому показателю как толщина Z-дисков. Было найдено, что у медленных волокон I типа, Z-диски существенно толще, чем у быстрых волокон II типа [20, 26]. В качестве еще одного критерия разделения МВ на типы использовалась толщина М-диска. При продольных срезах расслабленной скелетной мышцы видно, что в МВ I типа содержится пять М-линий, имеющих одинаковую плотность; в МВ IIA типа – три линии средней плотности, ясно видимые и две линии, имеющие небольшую плотность, в МВ IIB типа три линии средней плотности и две внешние, едва различимые [29, 17]. Показано, что по данным гистологического анализа внешний вид М-дисков позволяет классифицировать более 95% МВ передней большеберцовой мышцы человека, толщина Z-дисков – 70% МВ [28].
В настоящее время для определения типа МВ в основном применяют гистохимические методы. Для взятия образцов мышечной ткани используют биопсию. Затем кусочек мышечной ткани очищают, подготавливают для последующего исследования, быстро замораживают и разрезают на тонкие слои толщиной 10 мкм.
Тип МВ в срезах определяют несколькими методами: по активности окислительного фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ); активности АТФазы миозина; на основе определения изоформ тяжелых цепей миозина. Самым распространенным является определение активности АТФазы миозина. Установлено, что молекула миозина имеет сложное строение и несет на одном из своих активных центров фермент АТФазу, действие которого обеспечивает высвобождение энергии, необходимой для сокращения МВ. Степень активности АТФазы миозина связана с типом миозина, содержащемся в данном волокне.В медленных МВ активность АТФазы низка, в быстрых – высока. Высокая активность АТФазы миозина способствует высокой скорости сокращения МВ II типа.
Определение типа МВ гистохимическим способом производится на основании измерения активности АТФазы до и после преинкубации препарата в растворе с кислой (рН=4,6) или щелочной (рН=10,3-10,4) средой. Это связано с тем, что АТФаза «медленного» миозина устойчива к кислой среде и ее активность не утрачивается после кислой преинкубации. «Быстрый» миозин инактивируется в кислой среде, но сохраняет АТФазную активность после выдерживания в щелочной среде [30].
После преинкубации в кислой или щелочной средах мышечные волокна, содержащие различные типы миозина, приобретают разную окраску. Так, после преинкубации в кислой среде (рН=4,3 — 4,6) медленные МВ окрашиваются в темный цвет, а быстрые становятся светлыми. Наоборот, после процедуры преинкубации в щелочной среде (рН=10,3-10,4) быстрые МВ приобретают темную окраску, а медленные становятся светлыми. Миозин промежуточных МВ (IIA типа) сохраняет активность на низком уровне после кислой и щелочной преинкубации. Поэтому на препаратах после кислой преинкубации мышечные волокна промежуточного типа (IIA) отличаются от волокон I типа значительно менее интенсивным окрашиванием, в то время как волокна IIB типа не окрашиваются вовсе [9]. После этого становится возможным классификация МВ и их подсчет.
В настоящее время существуют и другие классификации МВ в зависимости от использованных методов исследования, количество которых за последнее время значительно возросло. В частности, имеется классификация МВ на основе определения изоформ тяжелых цепей миозина (Myosin Heavy Chain isoform). МВ, классифицированные на основе этих критериев, обозначаются следующим образом: MHCI, MHCIIa, MHCIIx [31, 15, 16]. По своим свойствам МВ IIB типа соответствуют МВ MHCIIx.
Основной недостаток гистохимических методов кроется в процедуре биопсии. Во-первых, эта методика достаточно болезненна. Так как в мышцах много болевых рецепторов, чтобы уменьшить боль, мышцу перед взятием биопсии «замораживают». Во-вторых, установлено, что распределение мышечных волокон разных типов значительно варьирует в разных участках одной и той же мышцы [21, 19]. Поэтому изменение места извлечения мышечной ткани может существенно повлиять на полученные результаты. Тем не менее, гистологические методы являются основными при оценке типа МВ.
Болезненность и сложность процедур, связанных с биопсией и последующим гистохимическим анализом привели к тому, что стали разрабатываться различные неинвазивные методы оценки композиции МВ, основанные на анализе физиологических и биомеханических показателей, которые можно было бы использовать при проведении тренировочного процесса.
Неинвазивные методы оценки композиции МВ скелетных мышц человека
Неинвазивные методы оценки композиции МВ условно можно разделить на две группы. К первой группе относятся методы, позволяющие оценить композицию МВ в одной мышце (селективные методы). Ко второй группе относятся методы, основанные на оценке предрасположенности нескольких мышц к быстрому или медленному типу, например мышц, входящих в состав четырехглавой мышцы бедра или мышц нижней конечности, вовлеченных в выполняемое упражнение.
Неинвазивные селективные методы оценки композиции МВ
Оценку композиции МВ можно провести на основе:
Оценка композиции МВ на основе М-ответа мышцы
М-ответ – суммарный электрический потенциал, регистрируемый на скелетной мышце в ответ на одиночное электрическое раздражение двигательного или смешанного нерва [2]. Форма М-ответа является высокоинформативным параметром, поскольку отражает вклад в ответ разных типов ДЕ исследуемой мышцы. Установлено, что М-ответ медиальной икроножной мышцы имеет форму многофазного потенциала, в котором часто можно выделить два компонента – ранний и поздний, которые связаны с активацией двух типов ДЕ [5].
Оценка композиции МВ на основе миотонометрии
В середине 80-х годов ХХ века в России для оценки композиции мышечных волокон была разработана методика миотонометрии [12, 3, 4]. Суть этой методики заключается в следующем. На скелетную мышцу посредством двух электродов подаются электрические импульсы определенной амплитуды и частоты, вызывающие ее одиночное сокращение. Посредством датчика, укрепленного на брюшке мышцы, регистрируется изменение напряжения (тонуса) мышцы, возникающего вследствие изменения ее формы. О процентном соотношении МВ различных типов судят по значениям соответствующей площади на кривой одиночного сокращения. Установлено, что на кривой одиночного сокращения обычно регистрируется несколько вершин (рис. 1). В преобладающем числе случаев у большинства мышц можно выделить три вершины. Исключение составляет камбаловидная мышца, одиночное сокращение которой почти во всех случаях характеризуется двумя вершинами. Согласно этой методике, вершины, возникающие при развитии одиночного сокращения за время до 50 мс, соответствуют активности МВ IIB типа; до 90 мс – МВ IIA типа, более 90 мс – I типа.
Рис. 1. Схема определения на кривых одиночного сокращения площадей, соответствующих МВ IIВ типа (АБВ), МВ IIА типа (АГД) и МВ I типа (АЕЖ). Пунктир — предполагаемая скрытая часть восходящей кривой МВ IIA типа и МВ I типа [4]
Установлена высокая корреляционная зависимость [12] между площадью одиночного сокращения, соответствующей активности МВ различных типов, и показателями биопсии. Для МВ латеральной широкой мышцы бедра I типа коэффициент корреляции (r) равен 0,88; IIA типа – r = 0,85; IIB типа – r = 0,72. В последующем на основе этой идеи С.А. Бойцов с соавт. [1] разработали устройство для определения композиции МВ. Посредством этого устройства установлена сильная положительная корреляция между максимальным потреблением кислорода (МПК) и процентным содержанием МВ I типа в скелетных мышцах человека.
В конце ХХ века в Словении для оценки композиции МВ была предложена методика тензиомиографии[32], идея которой полностью повторяла разработки исследователей из России. В 2004 году Войко Валенчич [33] получил патент на изобретение метода и устройства селективной и неинвазивной оценки контрактильных свойств мышц. При использовании тензиомиографии посредством датчика измеряется радиальное увеличение мышечного брюшка. Важнейшим параметром, оцениваемым по кривой ТМГ, является длительность сокращения мышцы. В настоящее время активно проводятся исследования с использованием этого метода [18, 19] (рис. 2).
Рис. 2. Принцип ТМГ-методики: когда мышца сокращается, ее брюшко увеличивается. Увеличение радиуса может быть измерено посредством сенсора смещения [18]
В исследовании R. Dahmaneetal. [18] была сделана попытка обоснования методики ТМГ. С этой целью сравнивались результаты, полученные посредством ТМГ и биопсии. Данные биопсии были получены с семи мышц верхней и нижней конечности трупов 15 мужчин, погибших в возрасте 17-40 лет, а данные ТМГ &? на аналогичных мышцах здоровых мужчин в возрасте 17-40 лет. Тем не менее, было показано, что существует высокая корреляционная зависимость между временем сокращения мышцы, полученное посредством ТМГ и содержанием в мышцах МВ I типа (r=0,93).
Исследование, проведенное R. Dahmaneetal. [19] посредством биопсии и ТМГ-методики показало, что распределение МВ различных типов внутри мышцы неоднородно. На поверхности мышцы находится преимущественно МВ IIB типа, а в более глубоких слоях мышц – МВ I типа. МВ IIA типа распределены по мышце равномерно. Авторы, однако, не смогли объяснить целесообразность такого распределения МВ.
Следует отметить, что в отличие от российских исследователей ученым из Словении удалось разработать компактное и удобное устройство для оценки композиции мышц (рис.3), которое могло бы быть применено в тренировочном процессе и реабилитации спортсменов различной квалификации.
Рис.3. Внешний вид ТМГ-методики
В настоящее время это устройство используется во многих известных футбольных клубах Европы, таких как: FCBarcelona, FCLiverpool, FCParma, FCManchestercity, ФК Динамо (Киев).
Неинвазивные методы оценки композиции МВ в нескольких скелетных мышцах
В настоящее время предложено несколько простых, неинвазивных методов оценки композиции мышц на основе измерения различных биомеханических характеристик [22, 6, 7, 8, 23, 13].
P.V. Komi, P. Tesch [22] изучали максимальные произвольные разгибания ноги в колене на изокинетическом тренажере. Было установлено, что здоровые люди, имеющие большой процент быстрых мышечных волокон демонстрировали более высокий момент силы при разгибании ноги, но быстрее утомлялись. После 100 сокращений мышцы у людей, имеющих высокий процент быстрых МВ, достоверно снижалась интегрированная ЭМГ. Авторы предполагают, что в быстрых МВ быстрее наступает отказ от работы.
Суть неинвазивного метода косвенного определения композиции МВ в мышцах-разгибателях ноги, предложенного В.Н. Селуяновым, Ю.В. Верхошанским и С.К. Сарсания [6] заключается в следующем. Исследуемый располагается на силоизмерительной установке. Его туловище находится в вертикальном положении, угол между туловищем и бедром составляет 35 град., между голенью и бедром – 110 град. Стопа устанавливается на динамометрической площадке. После этого исследуемый выполняет два теста:
После этого рассчитывается коэффициент К, который, по мнению авторов, может характеризовать отношение в мышцах-разгибателях ноги быстрых волокон к медленным. Коэффициент К вычисляется по формуле: K= (I+4)/SQR(0,1 Fmax)
Дальнейшее исследование с участием спортсменов различной квалификации показало, что имеются достоверные различия между значениями К у спортсменов различных специализаций (табл. 1).
Таблица 1 Скоростно-силовые характеристики мышц-разгибателей ноги у спортсменов разной специализации [8]