Мышцы состоят из многочисленных мышечных волокон, которые образуют брюшко мышцы. Выделяют головку и хвост мышцы: головка соединена с неподвижным элементом, а хвост при сокращении мышцы притягивает подвижную часть скелета.
Антагонисты и синергисты
Работа и утомление мышц
Двигательное нервное волокно оканчивается на мышце нервно-мышечным синапсом, с помощью которого возбуждение передается многим мышечным волокнам. Сила сокращения мышцы есть сумма сокращений отдельных мышечных волокон в ней. То есть сила, с которой сокращается мышца, зависит от количества возбужденных (и, как следствие, сокращающихся) мышечных волокон.
Таким образом, суммарный выход АТФ с одной молекулы глюкозы равен 38 АТФ.
Болезни мышечной системы
При чрезмерной нагрузке существует риск разрыва мышцы, либо отрыва сухожилия. Эти состояния можно заподозрить на основании данных внешнего осмотра: при разрыве мышцы образуется гематома (скопление крови в мягких тканях), при отрыве сухожилия мышцы и попытке ее сокращения, образуется характерное полушаровидное выпяичвание.
Помните о законе средних нагрузок мышц, который открыл И.М. Сеченов! Он гласит, что максимальная эффективность в работе мышц достигается при средних нагрузка (не слишком легких, и не слишком тяжелых). Рационально оценивайте собственные силы и возможности, и всегда начинайте спортивную тренировку с разминки 😉
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Занятия бодибилдингом и пауэрлифтингом требуют знания элементарной анатомии и функционального назначения основных мышц, состав мышечных групп. Это необходимо для составления тренировочных программ и выполнения правильной техники в упражнениях. В данной статье мышцы будут рассмотрены по принадлежности к основным частям тела:
В каждой части тела выделяются мышечные группы. Особенно крупные мышцы, такие как бицепс или трицепс, рассмотрены отдельно.
Биохимические механизмы сокращения и работы мышц описаны в научных статьях:
Мышцы позволяют организму человека совершать различные движения. В цитоплазме мышечных волокон (клеток мышечной ткани) находится большое количество специальных белков (актомиозина), благодаря которым возможно мышечное сокращение. В организме человека выделяют три вида мышечной ткани, различающихся по своим морфологическим и физиологическим свойствам.
Тело человека имеет 430 мышц, которые составляют 40-50% его массы и, таким образом, являются самой распространённой тканью человека (Cabri, 1999). Скелетные мышцы прикрепляются к костям скелета с помощью сухожилий, причём прикрепление мышц может быть прямым или непрямым. Мышечная ткань вместе со вспомогательными структурами (соединительнотканные оболочки — фасции, кровеносные сосуды, нервы, синовиальные сумки, влагалища сухожилий, нервно-мышечные веретена и рецепторы сухожилий) образует эффективную систему, гармонично передающую силу на опорно-двигательный аппарат. Благодаря своему строению скелетная мускулатура, с одной стороны, обеспечивает движения, а с другой — участвует в поддержании позы. При этом мышечная система выполняет и защитную функцию при действии внешних сил.
Физиология мышц [ править | править код ]
Характеристика и виды мышц [ править | править код ]
Мышцы — органы тела человека, которые состоят из мышечной ткани, имеющей поперечно-полосатую структуру и способной сокращаться под влиянием нервных импульсов, что посылает мозг. Примерно на 85% мышцы состоят из воды. Именно благодаря мышечным сокращениям мы выполняем различные действия: двигаемся, говорим, дышим, производим более сложные движения, тренируемся. Масса мышц взрослого человека составляет примерно 42%.
У новорожденных — чуть больше 20%. С возрастом масса мышц уменьшается до 30%.
Нервная система, в свою очередь, обеспечивает связь головного и спинного мозга с мышцами. От исправной и слаженной работы цепи «мозг — нервная система — мышцы» зависит не только ваш внешний вид, но и правильное функционирование отдельных систем, органов и организма в целом.
В теле человека более 600 мышц. Самая маленькая мышца расположена в ухе.
К крупным относятся большие ягодичные, мышцы ног и спины. К наиболее сильным — мышцы голени и жевательные.
Мышцы имеют разную форму.
К примеру, веретенообразные приводят в движение конечности, а гладкие входят в состав внутренних органов. Широкие мышцы в виде мышечных пластов располагаются в области груди, живота и спины. Различаются они и по количеству головок: двуглавые, трёхглавые, четырёхглавые. Бицепс имеет 2 головки и называется двуглавой мышцей руки. Именно руки, поскольку и на ноге есть двуглавая мышца. И та, и другая относятся к мышцам-сгибателям. По особенностям движения мышцы можно разделить на сгибатели и разгибатели.
К четырёхглавым мышцам относится квадрицепс, который объединяет в себе несколько мышц передней поверхности бедра (латеральную, прямую, промежуточную, медиальную).
Трехглавая мышца-разгибатель (трицепс) разгибает руку в локтевом суставе, производя движение, противоположное сгибающему руку бицепсу. Это явление называется антагонизмом, а мышцы — антагонистами.
Во время выполнения базовых движений, таких как жимы штанги, приседания, тяги, в работу включается сразу несколько мышц. Это называется синергизмом, а мышцы — участники движения — синергистами.
Мышцы различаются по преобладанию белых и красных волокон. Разница в особенностях сокращения.
Это проще понять, представив курицу. Куриная грудка состоит в основном из белых волокон, бедро — из красных. На ногах эта птица ходит, почти не переставая, а мышцы груди ей нужны для короткого и взрывного усилия, например, взлететь на забор.
Вот и получается, что красные волокна более выносливые, а белые — более сильные.
Для восстановления крупных мышц требуется больше времени, нежели для мелких. Это объясняется тем, что во время работы или тренировки они берут на себя большую нагрузку.
Мышцы и скелет, к которому с помощью сухожилий они крепятся (потому и называются скелетными), вместе с генетическими особенностями и метаболизмом определяют форму или тип телосложения. Красивое и тренированное тело состоит из тренированных мышц. Они делают тело не только красивым, но и здоровым. Мышцы прикрепляются, как правило, к двум различным костям, образуя рычаг. Сокращение мышцы сопровождается её укорачиванием.
В упражнениях эта фаза называется позитивной, активной. Опускание веса, которое сопровождается растяжением мышцы,— негативная фаза.
Мышечные группы [ править | править код ]
Мышцы спины состоят из нескольких слоев. Они делятся на поверхностные 2 слоя и глубокие, имеют разное происхождение и строение.
К поверхностным мышцам относятся трапециевидная мышца, широчайшая мышца спины, поднимающая лопатку мышца, ромбовидные мышцы (большая и малая), верхняя и нижняя задняя зубчатая мышцы, ременные мышцы головы и шеи. Глубокие мышцы включают в себя мышцу, выпрямляющую позвоночник, поперечно-остистую мышцу, межостистые и межпоперечные мышцы, а также подзатылочную мышцу.
Мышцы таза одним концом прикрепляются к костям таза и позвоночного столба, другим — к бедренной кости в её верхней части. Группируясь вокруг тазобедренного сустава и бедренной кости, они образуют мощную мышечную массу бедра. Различают наружную и внутреннюю группы мышц. Наружная группа состоит из большой, средней и малой ягодичных мышц, напрягателя широкой фасции, квадратной мышцы бедра, нижней близнецовой и наружной запирательной мышцы. Внутренняя группа включает подвижно-поясничную мышцу, малую поясничную мышцу, грушевидную и внутреннюю запирательную мышцы.
Мышцы шеи в зависимости от расположения делятся на поверхностные, срединные и глубокие.
К поверхностным относятся кивательная (грудино-ключичнососцевидная) и подкожная мышцы. К срединной группе — двухбрюшная, щитоподъязычная, челюстно-подъязычная и подбородочноподъязычная мышцы, а также лопаточно-подъязычная, грудино-подъязычная, грудинощитовидная и щитовидноподъязычная. В состав глубоких мышц шеи входят передняя, средняя и задняя лестничные мышцы, длинные мышцы шеи и головы, передняя прямая и латеральная прямая мышцы головы.
Мышцы груди делятся на поверхностные и глубокие. Поверхностные мышцы покрывают грудную клетку снаружи, прикрепляясь к костям пояса верхней конечности и плечевой кости. Глубокие мышцы — это и есть собственно мышцы грудной клетки.
К поверхностным относятся большая и малая грудные мышцы, подключичная мышца и передняя зубчатая мышца. Мышцы, образующие глубокий слой, включают наружные и внутренние межрёберные мышцы, подрёберные мышцы, поперечную мышцу груди и мышцы, поднимающие рёбра.
К мышцам груди относится и диафрагма — грудобрюшная перегородка. Она делит туловище на 2 полости: верхнюю (грудная полость) и нижнюю (полость живота). Диафрагма активно участвует в дыхании.
Мышцы живота по месту расположения делятся на мышцы переднебоковой и задней стенок живота.
Мышцы плеча (верхней конечности) образуют мощный слой вокруг плечевой кости. Мышцы передней группы — сгибатели, задней — разгибатели. Переднюю группу составляют 3 мышцы: двуглавая мышца плеча (бицепс) сгибает руку в локтевом суставе и поворачивает предплечье; клювовидно-плечевая мышца поднимает руку и приводит её к туловищу; плечевая мышца сгибает предплечье в локтевом суставе. В заднюю группу входят трёхглавая мышца плеча (трицепс) и локтевая мышца, которые разгибают предплечье.
Мышцы предплечья обеспечивают движение костей предплечья и кисти. Передняя группа мышц работает следующим образом. Круглый пронатор сгибает предплечье и вращает его, лучевой и локтевой сгибатели кисти сгибают её и участвуют во вращении кисти. Поверхностный сгибатель пальцев сгибает средние фаланги II—V пальцев, а глубокий сгибает дистальные фаланги II—V пальцев и всю кисть. Длинный сгибатель большого пальца кисти сгибает его дистальную фалангу. Квадратный пронатор вращает предплечье внутрь.
В задней группе мышц разгибатель пальцев разгибает их и кисть руки, разгибатель мизинца разгибает мизинец, а локтевой разгибатель запястья разгибает и приводит кисть. Супинатор вращает предплечье и участвует в разгибании руки в локтевом суставе. Длинная мышца отводит большой палец и всю кисть. Короткий разгибатель большого пальца кисти отводит его и разгибает проксимальную фалангу. Длинный разгибатель большого пальца кисти разгибает и отводит его, а разгибатель указательного пальца, соответственно, разгибает этот палец.
И, наконец, боковая группа мышц. Плечелучевая мышца сгибает предплечье, а длинный и короткий лучевые разгибатели запястья разгибают кисть и участвуют в её вращении.
Мышцы бедра окружают бедренную кость со всех сторон. Различают переднюю, медиальную и заднюю группы мышц. Мышцы бедра — самые большие по размеру и обладают очень большой силой. Мышцы передней группы осуществляют сгибание в тазобедренном суставе и разгибание в коленном, мышцы задней группы — противоположное действие. Мышцы медиальной группы приводят бедро, мышцы таза его отводят. Латеральная (передняя) группа мышц бедра состоит из портняжной и четырёхглавой, медиальная (внутренняя поверхность бедра) включает гребешковую мышцу, длинную приводящую мышцу, тонкую мышцу, короткую и большую приводящие мышцы. Задняя группа включает всего 2 мышцы: двуглавую и полусухожильную.
Строение мышцы [ править | править код ]
Любая мышца состоит из пучков (поперечнополосатых) мышечных волокон. Эти параллельно расположенные волокна связываются рыхлой соединительной тканью в пучки первого порядка. Первичные пучки соединяются, образуя пучки второго порядка, и т.д. Мышечные пучки всех порядков объединяются соединительно-тканной оболочкой, составляя мышечное брюшко. Соединительно-тканные прослойки, находящиеся между мышечными пучками по краям мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы. В мышце различают активно сокращающуюся часть — брюшко — и пассивную часть, с помощью которой она прикрепляется к костям, то есть сухожилие. Последнее состоит из плотной соединительной ткани. В большинстве случаев сухожилие расположено по обоим концам мышцы.
Таким образом, скелетная мышца состоит не только из поперечно-полосатой мышечной ткани, но и из различных видов соединительной ткани, нервной ткани, эндотелия и сосудов. Однако преобладает поперечнополосатая мышечная ткань, благодаря сократимости которой мышцы и являются органами сокращения, производя движения. Сила мышцы зависит от количества входящих в её состав мышечных волокон и определяется площадью физиологического поперечника. Другими словами, более толстая и массивная мышца генерирует большую силу.
Поднимите руку. Теперь сожмите кулак. Сделайте шаг. Правда, легко? Человек выполняет привычные действия практически не задумываясь. Около 700 мышц (от 639 до 850, согласно различным способам подсчета) позволяют человеку покорять Эверест, спускаться на морские глубины, рисовать, строить дома, петь и наблюдать за облаками.
Но скелетная мускулатура — далеко не все мускулы человеческого тела. Благодаря работе гладкой мускулатуры внутренних органов, по кишечнику идет перистальтическая волна, совершается вдох, сокращается, обеспечивая жизнь, самая важная мышца человеческого тела — сердце.
Определение мышц
Мышца (лат. muskulus) — орган тела человека и животных, образованный мышечной тканью. Мышечная ткань имеет сложное строение: клетки-миоциты и покрывающая их оболочка — эндомизий образуют отдельные мышечные пучки, которые, соединяясь вместе, образуют непосредственно мышцу, одетую для защиты в плащ из соединительной ткани или фасцию.
Мышцы тела человека можно поделить на:
Как видно из названия, скелетный тип мускулатуры крепится к костям скелета. Второе название — поперечно-полосатая (за счет поперечной исчерченности), которая видна при микроскопии.К этой группе относятся мышцы головы, конечностей и туловища. Движения их произвольные, т.е. человек может ими управлять. Эта группа мышц человека обеспечивает передвижение в пространстве, именно их с помощью тренировок можно развить или «накачать».
Гладкая мускулатура входит в состав внутренних органов — кишечника, мочевого пузыря, стенки сосудов, сердца. Благодаря ее сокращению повышается артериальное давление при стрессе или передвигается пищевой комок по желудочно-кишечному тракту.
Сердечная — характерна только для сердца, обеспечивает непрерывную циркуляцию крови в организме.
Строение мышц человека
Единицей строения мышечной ткани является мышечное волокно. Даже отдельное мышечное волокно способно сокращаться, что свидетельствует о том, что мышечное волокно – это не только отдельная клетка, но и функционирующая физиологическая единица, способная выполнять определенное действие.
Отдельная мышечная клетка покрыта сарколеммой – прочной эластичной мембраной, которую обеспечивают белки коллаген и эластин. Эластичность сарколеммы позволяет мышечному волокну растягиваться, а некоторым людям проявлять чудеса гибкости – садиться на шпагат и выполнять другие трюки.
В сарколемме, как прутья в венике, плотно уложены нити миофибрилл, составленные из отдельных саркомеров. Толстые нити миозина и тонкие нити актина формируют многоядерную клетку, причем диаметр мышечного волокна – не строго фиксированная величина и может варьироваться в довольно большом диапазоне от 10 до 100 мкм. Актин, входящий в состав миоцита, — составная часть структуры цитоскелета и обладает способностью сокращаться. В состав актина входит 375 аминокислотных остатка, что составляет около 15% миоцита. Остальные 65 % мышечного белка представлены миозином. Две полипептидные цепочки из 2000 аминокислот формируют молекулу миозина. При взаимодействии актина и миозина формируется белковый комплекс — актомиозин.
Название мышц человека
Когда анатомы в Средние века начали темными ночами выкапывать трупы, чтобы изучить строение человеческого тела, встал вопрос о названиях мускулов. Ведь нужно было объяснить зевакам, которые собрались в анатомическом театре, что же ученый в данный момент кромсает остро заточенным ножом.
Ученые решили их называть либо по костям, к которым они крепятся (например, грудинно-ключично-сосцевидная мышца), либо по внешнему виду (например, широчайшая мышца спины или трапециевидная), либо по функции, которую они выполняют (длинный разгибатель пальцев). Некоторые мышцы имеют исторические названия. Например, портняжная названа так потому, что приводила в движение педаль швейной машины. Кстати, эта мышца — самая длинная в человеческом теле.
Мышца состоит из пучков исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью (endomysium) в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т. д. В целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой — perimysium, составляя мышечное брюшко.
Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы.
Так как сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от центральной нервной системы, то каждая мышца связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по И. П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом.
В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы. В мышечные ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек).
В мышце различают активно сокращающуюся часть — брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям, — сухожилие. Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и имеет блестящий светло-золотистый цвет, резко отличающийся от красно-бурого цвета брюшка мышцы. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы. Когда же оно очень короткое, то кажется, что мышца начинается от кости или прикрепляется к ней непосредственно брюшком. Сухожилие, в котором обмен веществ меньше, снабжается сосудами беднее брюшка мышцы.
Таким образом, скелетная мышца состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани (perimysium, сухожилие), из нервной (нервы мышц), из эндотелия и гладких мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой (сократимость) и определяет функцию мускула как органа сокращения. Каждая мышца является отдельным органом, т. е. целостным образованием, имеющим свою определенную, присущую только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме.
Учебное пособие «Биомеханика мышц» посвящено теоретическим и практическим аспектам биомеханики мышечной деятельности: классификации скелетных мышц, макро- и микроструктуре мышц, теории скользящих нитей, механике мышечного сокращения, механическим свойствам мышц, типам мышечных волокон, зависимости силы и скорости сокращения мышц от анатомических, физиологических и биомеханических факторов, результирующему действию мышц в организме человека. Отдельная глава посвящена функционированию рецепторного аппарата мышц и суставов. Пособие содержит большой фактический материал из практики спорта о морфометрических характеристиках скелетных мышц и будет полезно всем, кто интересуется вопросами биомеханики мышечной деятельности.
Учебное пособие продается в официальном магазине издательства «Кинетика». С условиями покупки и доставки можно ознакомиться на сайте издательства.
Самсонова, А.В. Биомеханика мышц [Текст]: учебно-методическое пособие / А.В.Самсонова, Е.Н. Комисарова; Под ред. А.В.Самсоновой; СПбГУФК им. П.Ф.Лесгафта. – СПб.: [б.и.], 2008. – 127 с.
Самсонова А.В., Комиссарова Е.Н.
БИОМЕХАНИКА МЫШЦ
В учебно-методическом пособии рассмотрены теоретические и практические аспекты биомеханики мышечной деятельности: строение мышц с точки зрения биомеханики; механика мышечного сокращения; зависимость силы и скорости сокращения мышц от анатомических, физиологических и биомеханических факторов; результирующее действие мышц в организме. Пособие содержит большой фактический материал из практики спорта.
Учебно-методическое пособие предназначено для студентов очной и заочной форм обучения по специальности: 032100 – «Физическая культура»; 050104 – «Безопасность жизнедеятельности»
Самсонова А.В. – главы: 2, 3, 4, 5, 6
Комиссарова Е.Н. – глава 1, глоссарий
СОДЕРЖАНИЕ
Глава 1. Архитектура скелетных мышц
1.2. Макроструктура мышцы
1.3. Микроструктура мышцы
1.5. Теория скользящих нитей
1.6. Состояние мышцы
1.7. Типы скелетных мышечных волокон и их морфофункциональная характеристика
1.8. Влияние различных факторов на состав мышечных волокон
1.9. Контрольные вопросы
Глава 2. Функционирование рецепторного аппарата мышц и суставов
2.1. Рецепторы опорно-двигательного аппарата человека
2.1.1. Мышечные веретена
2.1.2. Рецепторы Гольджи
2.1.3. Рецепторы суставов
2.2. Зависимость частоты импульсации рецепторов от длины, скорости и напряжения мышцы
2.2.3. Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения мышцы
2.3. Способы оценки афферентного притока, поступающего от рецепторов мышц
2.4. Уровни построения движений и рецепторы опорно-двигательного аппарата
2.5. Контрольные вопросы
Глава 3. Механика мышечного сокращения
3.1. Биомеханические свойства мышц
3.2. Трехкомпонентная модель мышцы
3.3. Функционирование биомеханической модели мышцы в простейших двигательных задачах
3.4. Контрольные вопросы
Глава 4. Факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышцы
4.1. Основные понятия
4.2. Анатомические факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц
4.2.1. Сила и скорость сократительного компонента мышцы
4.2.2. Сила и скорость сокращения мышцы в целом
4.3. Физиологические факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц
4.3.1. Физиологические механизмы регуляции силы и скорости сокращения мышцы
4.3.2. Время сокращения мышцы
4.4. Биомеханические факторы, определяющие силу и скорость сокращения мышц
4.4.2. Характер работы мышц
4.4.3. Значение внешней силы
4.5. Контрольные вопросы
Глава 5. Результирующее действие мышц в организме
5.1. Звенья тела как рычаги
5.2. Методы определения морфометрических характеристик мышц нижних конечностей человека
5.2.1. Моделирование ОДА человека и мышц нижних конечностей
5.2.2. Рентгенографический метод определения морфометрических характеристик мышц
5.2.3. Анатомический метод определения морфометрических характеристик мышц
5.2.4. Биомеханический метод определения морфометрических характеристик мышц
5.3. Фазовые траектории мышц &? способ представления результатов, характеризующих моторную функцию мышц
5.4. Программа расчета морфометрических характеристик мышц MORFOMETR
5.5. Контрольные вопросы
Глава 6. Функционирование мышц в спортивных движениях
6.1. Биомеханический анализ физических упражнений
6.2. Обучение двигательным действиям
6.3. Классификация физических упражнений
6.4. Сравнение основного и специальных упражнений
6.5. Оценка функциональной подготовленности спортсменов на основе анализа фазовых портретов мышц
6.6. Контрольные вопросы
ВЫДЕРЖКИ ИЗ КНИГИ
ВВЕДЕНИЕ
Учебно-методическое пособие «Биомеханика мышц» предназначено для студентов дневного и заочного отделений. Однако оно может быть использовано также магистрантами, аспирантами, преподавателями и тренерами. Это пособие может рассматриваться как дополнительное по курсу «Биомеханика» и основное по спецкурсу «Биомеханика мышц». Пособие содержит сведения о строении мышц на макро-, мезо- и микроуровнях, а также о рецепторах опорно-двигательного аппарата. В пособии подробно рассмотрены биомеханические свойства мышц и механика мышечного сокращения. Большое внимание в учебно-методическом пособии уделено факторам, обеспечивающим проявление силы и скорости сокращения мышц при выполнении двигательных действий. Так как учебно-методическое пособие предназначено для специалистов, работающих в области физической культуры, в нем приведено много сведений из практики спорта. В связи с тем, что учебно-методическое пособие предназначено для студентов как младших, так и старших курсов, мы попытались увязать новые для них факты с уже имеющимся «теоретическим багажом» студентов, который они получили при изучении таких дисциплин, как: «Анатомия», «Биохимия», «Физиология», «Математика», «Физика» а также «Теория и практика физической культуры». В этом аспекте учебно-методическое пособие «Биомеханика мышц» может рассматриваться как междисциплинарное.
Авторы стремились изложить материал предельно просто и доступно. В связи с этим, пособие содержит большое количество иллюстраций, а в конце пособия помещен глоссарий. Отзывы об учебно-методическом пособии просим отправлять по адресу:
spb_biomechanics@rambler.ru (кафедра биомеханики СПбГУФК им. П.Ф.Лесгафта).
ГЛАВА 2
ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ РЕЦЕПТОРНОГО АППАРАТА МЫШЦ И СУСТАВОВ
2.1. Рецепторы опорно-двигательного аппарата человека
При изучении анатомии и физиологии (А.С. Солодков, Е.Б. Сологуб, 2001) вы изучали двигательную сенсорную систему. Одним из отделов этой системы являются проприорецепторы, расположенные в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. В мышцах расположены мышечные веретена, в сухожилиях – сухожильные органы Гольджи. В суставных сумках расположены рецепторы суставов.
2.1.1. Мышечные веретена
Еще в XIX веке В. Кюне обнаружил в скелетных мышцах структуры, напоминающие веретено. Затем, в начале XX века Нобелевский лауреат Чарльз Скотт Шеррингтон показал, что эти структуры служат чувствительными рецепторами. Мышечные веретена рассеяны по всем скелетным мышцам. Концы их обычно прикрепляются к мышечным волокнам параллельно. Каждое веретено покрыто капсулой, которая расширятся в центре и образует ядерную сумку. Внутри веретена содержатся интрафузальные мышечные волокна. Эти волокна в 2-3 раза тоньше обычных (экстрафузальных) волокон скелетных мышц.
Интрафузальные волокна подразделяются на два типа:
2.1.2. Рецепторы Гольджи
Нервно-сухожильные веретена (рецепторы Гольджи) открыл в 1903 году Камилло Гольджи. Впоследствии за эти исследования ему была присуждена Нобелевская премия. Рецепторы Гольджи располагаются в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Их длина составляет 0,5-1,0 мм, а диаметр – 0,1- 0,2 мм. Отдельный нервный аксон несет афферентные импульсы в спинной мозг и называется аксоном Ib. Он начинается в виде веточек, проходящих между коллагеновыми волокнами сухожилия (рис. 2.1а). Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна натягиваются и сжимают нервные веточки, которые начинают импульсировать (рис. 2.1б). Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. Сухожильные рецепторы возбуждаются в 1,5 – 8 раз более эффективно при мышечном сокращении, нежели при пассивном растяжении.
2.1.3. Рецепторы суставов
Суставные рецепторы подразделяются на несколько типов в зависимости от их реакции на амплитуду, скорость и направление движения в суставе.
Тельца Руффини находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения межзвенного угла. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла.
Тельца Паччини посылают в ЦНС информацию о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы посылают в ЦНС информацию о значениях межзвенных углов, то есть о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения межзвенного угла, и она тем больше, чем больше изменения угла.
2.2. Зависимость частоты импульсации рецепторов от длины, скорости и напряжения мышцы
Реакция мышечных веретен на активное или пассивное укорочение мышцы была предсказана в 1928 году Дж. Фултоном и Дж. Писуньери на основе анатомического анализа. Поскольку веретена располагаются параллельно мышечным волокнам, частота разрядов веретенных афферентов при любом укорочении мышцы должна снижаться. В последующем это предположение полностью подтвердилось. Исследования свойств изолированных мышечных веретен, проведенные лауреатом Нобелевской премии Бернардом Катцем (B. Katz, 1950) продемонстрировали, что их растяжение приводит к деполяризации окончаний афферентных волокон. Величина деполяризации при растяжении увеличивается. При этом зависимость частоты импульсации веретенных афферентов от растяжения мышцы близка к линейной. Эту зависимость принято называть статическим ответом веретенного афферента на пассивное растяжение мышцы.
Исследования свойств мышечных веретен свидетельствуют о том, что активность первичных окончаний чувствительного нерва зависит не только от длины, но и от скорости растяжения мышцы. Способность менять частоту своей импульсации в зависимости от скорости удлинения мышцы была названа динамической чувствительностью веретенных афферентов. Зависимость между скоростью растяжения мышц и частотой импульсации первичного афферента также близка к линейной.
Преобладание статического или динамического ответов у веретенных афферентов зависит от соотношения скорости растяжения и длины мышц. При малых скоростях растяжения (менее 5 мм/с) мгновенная частота импульсации первичных веретенных афферентов отражает в основном мгновенную длину мышцы. При скоростях растяжения выше 5 мм/с импульсация первичных веретенных афферентов определяется в основном скоростью растяжения мышцы. Частота импульсации вторичных афферентов зависит в основном от степени удлинения мышцы.
2.2.3. Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения мышцы
Исследования, проведенные на свободно перемещающихся животных в условиях стационарного режима локомоции, показали, что кривая, отражающая изменение частоты импульсации рецепторов Гольджи во времени полностью соответствует огибающей электромиограммы (рис. 2.2). При этом частота импульсации не превышает 200 имп/с.
Рис. 2.2. Зависимость частоты импульсации рецепторов Гольджи от степени напряжения мышцы при локомоции свободно перемещающейся кошки
Таким образом, рецепторы мышц адекватно реагируют на изменение длины и скорости растяжения мышцы. Связь между этими характеристиками и частотой импульсации афферентов мышечных веретен близка к линейной. Рецепторы Гольджи адекватно отражают развитие напряжения мышцы. Рецепторы суставов реагируют на положение и угловую скорость звеньев опорно-двигательного аппарата.
2.3. Способы оценки афферентного притока, поступающего от рецепторов мышц
С начала XX века и до настоящего времени накоплен богатый материал о свойствах мышечных рецепторов. В основном эти данные были получены на наркотизированных или другим способом обездвиженных животных. Затем исследования были продолжены на децеребрированных животных. Последующие эксперименты, проведенные с помощью вживленных электродов и телеметрической передачи сигналов, убедительно доказали, что у свободно перемещающегося животного разряды первичных афферентов проявляют высокую активность в фазе пассивного растяжения и очень низкую – в фазе активного укорочения.
Одновременно с проведением экспериментов на животных импульсация рецепторов мышц стала изучаться на человеке. С этой целью была разработана методика микронейрографии, суть которой заключается в регистрации афферентной активности мышц посредством тонкого игольчатого электрода, введенного в нерв. Это позволило регистрировать потенциалы действия в нерве у человека при выполнении изометрических напряжений и даже произвольных движений. Было отмечено, что непрерывная афферентная активность возникала при пассивном растяжении мышцы. При быстром движении афферентная активность уменьшалась на время укорочения мышцы. Следует, однако, отметить, что использование этой методики невозможно при исследовании быстрых, мощных высокоамплитудных движений, какими являются движения спортсменов. В настоящее время разработана методика оценки афферентной активности мышц посредством регистрации ВПСМ (вызванных потенциалов спинного мозга). Однако ее особенности также не позволяют использовать этот способ для регистрации афферентного притока при спортивных движениях. Это связано с тем, что помехи, возникающие со стороны других органов тела (сердца, мышц спины), на несколько порядков выше, чем проявляемый сигнал.
Наряду с разработкой методик, позволяющих напрямую регистрировать разряды рецепторов мышц, существуют исследования, моделирующие работу рецепторного аппарата мышц. W.Z. Rymer, J.С. Houk, P.E. Crago (1977) предложили формулу для описания зависимости частоты разрядов мышечных афферентов от степени удлинения и скорости сокращения мышц. В модели, предложенной S.S. Schafer и S. Schafer, (1969) частота разрядов мышечных афферентов зависит не только от удлинения и скорости сокращения мышцы, но и от ускорения.
Методика, позволяющая косвенно судить о функционировании рецепторного аппарата мышц и суставов при выполнении спортивных движений, разработана А.В. Самсоновой (1997). При выполнении двигательных действий можно зарегистрировать изменение межзвенных углов и электрическую активность мышц. Предлагаемая методика дает возможность в каждый момент времени иметь информацию об изменении длины мышцы и скорости ее сокращения. Кроме того, методика позволяет рассчитать значения межзвенных углов и угловое ускорение.
Выше указывалось, что мышечные веретена информируют ЦНС о длине и скорости сокращения мышц. График, у которого по оси абсцисс будет отложено значение «текущей» длины мышцы, а по оси ординат – скорости сокращения мышцы (фазовая траектория), будет нести информацию о функционировании мышечных веретен. Так, например, во время барьерного бега фазовая траектория длинной головки двуглавой м. бедра имеет следующий вид (рис. 2.3). Следует учесть, что эта мышца – двусуставная, то есть она обеспечивает движения в тазобедренном и коленном суставах.
Рис. 2.3. Фазовая траектория двуглавой м. бедра при преодолении барьера спортсменкой высокой квалификации
Электрическая активность мышц будет информировать, в какую фазу движения функционируют рецепторы Гольджи. Выше указывалось, что суставные рецепторы несут в ЦНС информацию о значениях межзвенных углов и скорости их изменения (угловой скорости). Следовательно, график, у которого по оси абсцисс будет отложены значения межзвенного угла, а по оси ординат – угловой скорости (фазовая траектория), будет нести информацию о функционировании суставных рецепторов. На рис. 2.4 представлена фазовая траектория «угол – угловая скорость» для тазобедренного и коленного суставов маховой ноги спортсменки высокого класса в барьерном беге.
Рис. 2.4. Фазовые траектории «угол-угловая скорость» при преодолении барьера
2.4. Уровни построения движений и рецепторы опорно-двигательного аппарата
В br /1947 году была опубликована книга русского ученого Н.А. Бернштейна «О построении движений». В этой книге он изложил оригинальную теорию управления двигательными действиями. В основе этой теории лежало понятие уровней построения движений. Он писал: «Каждая двигательная задача находит себе в зависимости от своего содержания и смысловой структуры тот или иной уровень. Иначе говоря, тот или иной сензорный синтез, который наиболее адекватен по качеству и составу образующих его афферентаций и по принципу их синтетического объединения требующемуся решению этой задачи. Этот уровень и определяется как ведущий уровень для данного движения» (Н.А.Бернштейн, 1991, С.41). По концепции Н.А. Бернштейна ни одно движение не обслуживается только одним уровнем, но осознается только ведущий уровень. По классификации Н.А.Бернштейна, при управлении движениями может быть задействовано пять уровней. Зависимость между скоростью растяжения мышц и частотой импульсации первичного афферента также близка к линейной.
Афферентация уровня А основана на импульсации мышечных веретен (длина и скорость сокращения мышцы) и рецепторов Гольджи (уровень возбуждения мышцы при ее укорочении). Эта информация очень слабо осознается ЦНС, то есть, по гипотезе Н.А.Бернштейна, этот уровень почти никогда не бывает ведущим.
Афферентация уровня В опирается на информацию, поступающую от суставных рецепторов. Это уровень выступает как ведущий в ряде физических упражнений, таких как наклоны тела вперед и назад, а также циклические движения. Сигналы от суставных рецепторов хорошо осознаются.
