Что такое непродуктивные стебли
Стебель и транспорт веществ в растении
Режим обучения доступен только авторизованным пользователям
Возможности режима обучения:
Деревья являются важной частью городского ландшафта. Например, в середине прошлого века в Москве начали массово высаживать тополь. Тополь эффективно борется с выхлопами машин, поглощая избыточный углекислый газ CO2. Тополь также «собирает» грязь и пыль, а летом производит бактерицидные вещества. Тополь считается самым высоким деревом в России – он вырастает до 30 м в высоту Такой рост тополю обеспечивает древесина – важнейший в промышленности материал. Из древесины делают мебель, бумагу, доски для строительства и многое другое. Древесина – лишь одна из частей стебля растения. Что же такое стебель, и как растениям удается транспортировать по нему вещества от корней до самых высоких листьев?
Большинство современных растений являются сосудистыми. Это значит, что у них имеется специальная транспортная система – сосуды, которые проводят вещества от одной части растений к другой. Первые наземные растения были похожи на мох – они стелились тонким слоем по земле. Со временем преимущество получали те растения, которые вырастали выше всех. Чем выше растение – тем больше оно получает солнечного света. Таким образом у растений начали формироваться первые стебли. В ходе эволюции стебли появились намного раньше корней и листьев. Лишь спустя миллионы лет боковые ответвления стеблей превратились в листья, а нижняя часть стебля – в корни.
Стебли бывают самых разнообразных форм и размеров. Но большинство стеблей выполняют одинаковые задачи: 1.На стеблях крепятся листья. Расположение и ветвление стеблей позволяет «разместить» на растении максимальное количество листочков, при этом лист имеет доступ к свету и не затеняет другие листья. 2.Стебли транспортируют вещества. Вместе с водой, стебли переносят от листьев к корням сахара, а вверх по стеблю транспортируют минеральные вещества от корней к листьям. 3.Стебли обеспечивают рост и прочность растения. Многие многолетние растения растут не только в высоту, но и в ширину. Чем выше растение, тем толще его стебель.
Мы уже познакомились с внешним строением стебля. Теперь рассмотрим внутреннее строение на примере цветковых растений. Все цветковые растения делятся на две группы: однодольные (орхидея, кукуруза, рис) и двудольные (вяз, перец чили, подсолнечник). У травянистых двудольных и однодольных растений стебель состоит из одинаковых тканей: 1. Эпидерма покрывает стебель снаружи. Она защищает растение и предотвращает потерю воды. 2. Механическая ткань занимает бóльшую часть стебля. Она образует сердцевину (здесь запасаются питательные вещества) и кору (придаёт стеблю прочность). 3. Проводящая ткань образует пучки сосудов, которые транспортируют вещества. У однодольных сосуды разбросаны по всему стеблю, а у двудольных сосуды располагаются в виде кольца.
Строение стеблей
Травянистые растения редко вырастают выше двух метров. Другое дело – деревья. Например, секвойя достигает 100 метров в высоту и более 7 метров в диаметре. Такой рост возможен благодаря утолщению проводящей ткани. У деревьев в стеблях сохраняются активно делящиеся клетки – они производят новые клетки флоэмы и ксилемы. Со временем флоэма превращается в луб, а ксилема – в древесину. Клетки ксилемы (древесины) имеют толстые стенки, богатые лигнином. Лигнин придает древесине характерную твердость и прочность. Эпидерма заменяется на более прочную пробку. Клетки пробки постоянно отмирают и отшелушиваются, что придаёт коре деревьев потрескавшийся вид. Сердцевина дерева также затвердевает и покрывается смолами, препятствующими гниению. От центра стебля отходят горизонтальные лучи, питающие клетки стебля.
На спиле деревьев умеренных широт (которые растут, например, в России или в Канаде) видны годичные кольца. Вы наверняка знаете, что по годичным кольцам можно определить возраст дерева. Но как годичные кольца образуются? В разные сезоны растение развивается неравномерно. Летом дерево активно растёт, клетки проводящей ткани активно делятся – за летний сезон они образуют толстое светлое кольцо. Зимой рост замедляется, клетки делятся медленно и близко располагаются друг к другу – образуется плотное тёмное кольцо. По толщине годичного кольца можно также определить была ли засуха, наводнение или похолодание. Ученые изучают годичные кольца старых деревьев, чтобы узнать о том, какой был климат на Земле тысячи лет назад.
Древесина
Древесина различных деревьев различается по составу, прочности, гибкости и другим характеристикам.
История письменности неразрывно связана со стеблями растений. Одним из древнейших писчих материалов является папирус. Египтяне использовали папирус уже в 3-м тысячелетии до н. э. Папирус – это травянистое растение, произрастающие на берегах Нила. Папирусная бумага делалась из сердцевины стебля растения. В древности для письма также использовали бересту (из коры берёзы) и пергамент (из кожи животных). Настоящую «классическую» бумагу изобрели в Китае в 1 веке н. э. Секрет производства бумаги китайцы подсмотрели у ос, которые для строительства гнезд использовали смоченную слюной древесину. На Руси бумагу стали использовать только в середине 14 века. Сегодня 90% бумаги получают из целлюлозы хвойных деревьев. Сложный технологический процесс позволяет получить бумагу для любых нужд.
У некоторых растений стебли изменились для выполнения новых задач. Чтобы не спутать видоизменённый стебель с листьями или корнями, помните, что у любого стебля имеется узел, междоузлия и пазушные почки.
Столоны – горизонтально вытянутые побеги корневища. Вдоль столона имеются почки, из которых развиваются новые растения. Размножение столонами позволяет растению создать множество своих клонов за короткий срок. После отмирания столона клоны живут независимо от своего родителя.
Клубень – шарообразное утолщение на конце столона. Клубни используются для вегетативного (бесполого) размножения. В клубнях также запасаются питательные вещества (например, крахмал в клубнях картофеля). Не путайте клубни с корнеклубнем и клубеньками.
Основу луковицы составляют мясистые листья, в которых хранится вода и питательные вещества. Короткий, плоский стебель (донце) расположен на нижней части луковицы.
Видоизменения стеблей
Представьте, что вам необходимо поднять сорок 20-литровых баллонов с водой на высоту 5-этажного дома. Растения проделывают подобную работу каждый день. И что самое удивительное, они не тратят на это энергию. У растений нет органа наподобие сердца, который работал бы в качестве насоса. Вместо этого транспорт веществ в растениях происходит под действием естественных физических процессов. На небольшие расстояния (несколько клеток) вода перемещается в результате осмоса. Однако для транспорта от одной части растения к другой, растения используют две транспортные системы – ксилему и флоэму. Ксилема состоит из полых клеток сосудов и трахеид, укрепленных лигнином. По ксилеме происходит транспорт минеральных веществ от корней к листьям. Флоэма образована ситовидными трубками – они проводят сахара от листьев к корням, цветкам и к другим органам растения.
Транспорт веществ по растению
Проведем небольшой эксперимент. Возьмём две одинаковые моркови. Одну поместим в стакан с обычной водой (1), а другую в стакан с солью (2). Через два часа сравним моркови. Морковь из стакана с обычной водой не изменилась, а морковь из стакана с солью уменьшилась в размере, стала мягкой и «обвисшей». Почему так произошло? Молекулы воды находятся в постоянном движении. В первом стакане вода свободно проникает и уходит из клеток моркови. Во втором стакане добавленные молекулы соли «мешают» движению молекул воды. При этом соль через мембрану клетки пройти не может. Поэтому во втором стакане из клеток моркови воды выходит больше, чем поступает. Осмос – это самопроизвольное движение воды через мембрану при разных количествах (концентрациях) растворённого вещества (в нашем случае это соль).
На самом деле, в воде из первого стакана тоже было какое-то количество соли. Но так как количество солей в клетке и в воде было одинаково, то вода свободно двигалась в обоих направлениях. Во втором стакане количество соли было больше в воде, поэтому вода из клетки активно выходила. Возможен и третий случай. Если мы поместим морковь в стакан с чистой водой (в такой воде солей нет совсем), то в результате осмоса вода будет перемещаться в клетки – в итоге морковь набухнет. Осмотическое движение воды обеспечивает тургорное (набухшее) состояние клеток растений. В результате осмоса вода также попадает из почвы в корни. В корнях солей почти всегда больше, чем в почве.
Корни растения – эффективные машины по поглощению веществ. Так, у 4-месячной ржи общая длина корней превышает 500 км! Всасывают вещества корневые волоски – крошечные выросты корней. Если вода поступает в корневой волосок пассивно при помощи осмоса, то минеральные соли активно закачиваются (для этого клетки расходует энергию). Далее вещества от корневого волоска должны достичь ксилемы. Вдоль корня вещества транспортируются либо через плазмодесмы клеток, либо через клеточные стенки. На пути к ксилеме вещества сталкиваются с восковым барьером – пояском Каспари. Нужные для растения минералы через поясок проходят, а вредные (например, соли тяжелых металлов) задерживаются в корнях. Достигнув ксилемы, вещества транспортируются к верхним частям растения.
Транспорт в корнях
Как же растения преодолевают силу тяжести и переносят вещества вверх? Главной движущей силой является транспирация. Транспирация – это процесс испарения воды из листьев. Около 99% всей получаемой растением воды теряется в ходе транспирации. Например, кукуруза ежедневно потребляет 2 л воды в день и только 20 мл используется для нужд растения. Постоянно испаряющаяся вода создаёт «подсасывающую» силу, напоминающую всасывание жидкости через соломинку. В результате вода из нижних слоёв движется по ксилеме вверх. Движению вверх также помогает «химическое сцепление» молекул воды друг с другом и «притягивание» воды к стенкам ксилемы. Ученые подсчитали, что благодаря этим механизмам вода с лёгкостью поднимается на высоту до 150 метров. Скорость испарения воды с листьев, а значит и скорость транспорта, зависит от скорости ветра, влажности и температуры. Максимальная скорость транспорта по ксилеме достигает 45 м/ч. За регуляцию транспирации отвечают устьица, которые могут открываться или закрываться.
Транспорт по ксилеме
Транспорт по флоэме
Физические и химические свойства флоэмы изучать невероятно сложно. Поскольку клетки флоэмы находятся под давлением, разрезание флоэмы повреждает содержимое клеток. Вмешательство учёных приводит к выделению флоэмного сока в другие части растения и смешению веществ. Однако в середине прошлого века нашелся необычный способ изучения флоэмы. Решить проблему помогла обыкновенная тля. Это крошечное беспозвоночное животное питается соками растений через ротовой аппарат. Ученые аккуратно разрезали лазером ротовой аппарат тли и изучали его содержимое. Такой метод позволил точно изучить состав ксилемного сока. Например, выяснилось, что основной компонент флоэмы – углевод сахароза.
Из стеблей человек научился добывать различные полезные вещества. Так, березовый сок богат витаминами и углеводами. Сок алоэ вера используют в качестве успокоительного и в производстве йогуртов. Из каучука производят различные материалы. Долгое время для ученых оставалось загадкой, как образуется кленовый сок. Для получения кленового сока в кору дерева вставляется небольшой носик. Сок стекает с конца носика – 40 литров сока в год, что равно 1 литру готового кленового сиропа. В период сокоотделения у клёна отсутствуют листья. Получается, что теория транспирации не объясняет, как вода движется через вставленный носик. Возможно, в движение воду приводит поочередное замораживание и оттаивание тканей ксилемы. В течение дня дышащие клетки ствола производят CO2. Ночью сжатые пузырьки CO2 застревают во льду, который образуется в ксилеме. Когда ксилема оттаивает в течение дня, газы снова расширяются, выталкивая сок вверх по дереву.
Польза стеблей для человека и животных
Собака – верный друг и защитник человека. Взамен мы даём собакам крышу над головой и еду. Точно также растения «подселяют» к себе муравьёв. У некоторых тропических деревьев есть полые участки в стебле – домации. В них и живут муравьи. Более того, на стебле растения выделяется флоэмный нектар, которым питаются жители дерева. Почему растения тратят драгоценный нектар для своих крошечных жителей? Живущие на дереве муравьи обеспечивают своему дому защиту. Они мешают травоядным поедать листья, а также истребляют прожорливых гусениц. Исследования показали, что деревья с муравьями-защитниками более жизнеспособны, чем без них.
Замечательные растения
Стебель. Видоизменения стебля.
1. Проводящая: внутреннюю часть коры представляют ситовидные трубки и клетки-спутницы луба (флоэма), ближе к центру расположены клетки древесины (ксилеме), по которым осуществляется транспорт веществ.
2. Покровная- кожица у молодых и пробка у старых одревесневших стеблей.
3. Запасающая- специализированные клетки луба и древесины.
. 
Корневище — это горизонтально растущий специализированный побег, подземный или, реже, надземный. Он состоит из узлов и междоузлий и несет чешуевидные листья и почки. В узлах, кроме того, образуются придаточные корни и боковые побеги
.
клубнелуковицы (гладиолус, крокус и др.);
клубнелуковицы (гладиолус, крокус и др.); это утолщенная и укороченная нижняя часть стебля, окруженная видоизмененными чешуевидными листьями. Они прикрепляются к стеблю в узлах, и здесь же, в пазухах листьев, располагаются почки. Почка, образующаяся в верхней части клубнелуковицы, дает листья и цветоносный побег.
Видоизмененный стебель: определение, классификация, строение и функции стеблей
Определение видоизмененного стебля и классификация стеблей
Что такое видоизмененный стебель
Видоизмененный стебель — определенный орган растения, который выполняет функцию накапливания питательных веществ, а также принимает участие в распространении и размножении растения.
Видоизменение стебля по своему строению ничем не отличается от обычного строения стебля — за одним исключением: все примеры видоизмененных побегов растут над землей горизонтально. Главная функция стебля в этом случае — накопление питательных веществ.
Классификация стеблей
Есть как минимум 4 варианта классификации стеблей. Кратко их назовем.
Виды стеблей по расположению:
Виды стеблей по степени одеревенения:
Виды стеблей по направлению и характеру роста:
Виды стеблей по форме поперечного сечения:
Строение и функции видоизменений стеблей
Основных видоизменений стеблей шесть. Это:
Остановимся на каждом видоизменении и функции стебля подробнее. Затем посмотрим на видоизменения побегов в таблице.
Особенности клубня
Клубнем называют столон подземного побега, который имеет верхушечное утолщение. Накопление питательных веществ происходит в виде крахмальных зерен. К примеру, у клубня картофеля междоузлия очень укорочены. Глазками у него выступают пазушные и верхушечные почки.
Клубень — это стебель: чтобы в этом убедиться, достаточно разрезать его пополам и обнаружить на срезе кольца, что является характерной приметой стебля.
Пробка коры выступает в качестве кожицы клубня. Отсутствие зеленого цвета в клубне объясняется тем, что он не имеет хлорофилла: находясь под землей, он лишен солнечного света, необходимого для фотосинтеза.
Клубнелуковица
Клубнелуковица представляет собой видоизмененный стебель строение и функция которого — вегетативное размножение и запас питательных веществ (за это отвечает мясистая часть стебля).
Стебель покрывают сухие пленчатые листья, которые выполняют защитную функцию.
Ус является ползучим видоизмененным стеблем, отличающийся длинными междоузлиями. Ус появляется из почек в основании растения в пазухе листьев. Стебли характеризуются чешуевидными листиками и придаточными корнями, которые необходимы для укоренения.
Новое растение появляется из боковых почек.
Усы нужны растению для размножения.
Луковица
Под луковицей понимают видоизмененный стебель с чешуйчатыми листьями. При этом, они есть и внутренние (мясистые), и внешние (сухие, окутывающие мясистые). У черепитчатой луковицы узкие чешуи не имеют сухих оболочек и не располагаются внахлест.
Донце — стеблевая часть луковицы: к нему крепятся сочные листья-чешуи. Чешуи луковицы, находящиеся снаружи, кожистые и сухие. Нижняя часть донца служит основой для придаточных корней.
Зеленые листья луковичного растения — это перья, а цветочные стебли — стрелы.
Отпрыск
Отпрыском называют подземный или надземный видоизмененный боковой побег. Его образование происходит в области корневой шейки — из почки. Отпрыски делятся на разные варианты исходя из положения на основном стебле. Бывают волчки, отростки и корневые отпрыски.
Отпрыски растут отдельно от материнского растения и выполняют одну главную функцию — размножения.
Корневище
Особенность этого видоизмененного побега в том, что имеет узлы и междоузлия и отличается горизонтальным ростом. А еще у него нет корневого чехлика, в отличие от корня. Придаточные корни формируются в узлах корневища. В междоузлиях находятся боковые пазушные и верхушечные почки: с их помощью формируются боковые ответвления и надземные побеги.
Корневище выполняет одну важную функцию: запасают питательные вещества.
Ниже представлены все видоизмененные побеги в таблице.
Внутристеблевые вредители зерновых культур выживают на полях с минимальной и нулевой обработкой почвы
На территории России на злаковых растениях обитает более 500 видов насекомых, из которых около 50 видов имеют хозяйственное значение. Среди вредителей зерновых культур выделяют три наиболее вредоносные группы: сосущих, скрытостеблевых и грызущих насекомых. Злаковые мухи, а также стеблевые хлебные блохи относятся к вредителям, которые повреждают меристематические ткани кормовых растений. Хлебные клопы и хлебные жуки формируют группу вредителей, питающихся репродуктивными органами злаков. Наименьшую по численности группу составляют виды, которые питаются на сформировавшихся вегетативных органах злаков — это пьявица, пилильщики, хлебная жужелица и полосатая хлебная блошка.
Семейства
Под названием скрытостеблевых вредителей объединяют обширную группу видов, личинки которых живут в стеблях злаков. Среди этих вредителей наиболее вредоносны злаковые мухи семейств Chloropidae — овсяная и ячменная шведские мухи, зеленоглазка, Cecidomyiidae — гессенская муха и Anthomyiidae — пшеничная муха. Большинство злаковых мух повреждают растения, находящиеся на ранних этапах развития — в зоне конуса нарастания стеблей. Некоторые виды помимо этого повреждают и другие органы злаков. В частности, личинки овсяной шведской мухи питаются в зерновках, а гессенская муха питается в зонах интеркалярного роста более взрослых растений.
Сорта зерновых культур, характеризующиеся быстрыми темпами формирования и роста листьев, а также ускоренной дифференциацией конуса нарастания на самых ранних этапах онтогенеза, менее охотно избираются вредителем для откладки яиц. Ростовой барьер создает препятствия и для молодых личинок при их проникновении к конусу нарастания.
Диагностика
При повреждении всходов различными видами злаковых мух внешний вид поврежденных растений схож — у них желтеет и увядает центральный лист. Обычно это происходит в фазу 3—4 листьев. Если главный стебель поврежден до начала образования боковых стеблей, то такие растения, как правило, гибнут. Это приводит к значительной потере урожая. В одном стебле зерновых злаков, как правило, обитает только одна личинка, принадлежащая к тому или иному виду, за исключением гессенской мухи, у которой в одном растении может обитать несколько личинок.
Распространение
В последние годы ситуация со злаковыми мухами обостряется. Особенно возросла численность пшеничной и шведских мух. В Саратовской области в сезоне 2011 г. заселенность озимой и яровой пшеницы шведскими мухами достигла 30%, поврежденность продуктивных стеблей — 2—40%. В ряде районов Ростовской области осенью 2010 г. поврежденность главных стеблей озимой пшеницы пшеничной мухой достигала 50%, весной 2011 г. — 20%. В Краснодарском крае пшеничная муха встречается повсеместно. Исключения составляют лишь некоторые районы западной зоны. Наибольший вред насекомое причиняет озимой пшенице осенью.
Шведские мухи
Шведские мухи — овсяная (Oscinellafrit L.) и ячменная (O. pusilla Meig.) принадлежат к широко распространенному роду Oscinella и являются опасными вредителями злаковых культур. Род насчитывает более 15 различных видов мух и относится к сравнительно молодому семейству Chloropidae. Овсяная и ячменная шведские мухи трудно различимы как во взрослой, так и личиночной фазе. Муха бронзово-бурого цвета, спинка блестящая, длина тела 1,5—2,0 мм. Крылья прозрачные с металлическим отблеском. Бедра черные, передние голени желтые (ячменная муха) или черные (овсяная муха). Лапки передних и средних ног черные. Яйцо белое, продолговатое, с продольными бороздками; длиной 0,7 мм, шириной 0,2 мм. Личинка длиной 3,0—4,5 мм, белая с желтоватым оттенком, на заднем конце два коротких цилиндрических выступа с дыхальцами. Пупарий эллипсовидный, коричневый, блестящий, прочный с двумя выступами на конце (как у личинки); длина его 2—3 мм.
Шведские мухи типичные представители фауны лесной и лесостепной зон, характеризующихся умеренным климатом. Овсяная шведская муха гигрофильна и наиболее вредоносна в районах возделывания зерновых культур с влажным климатом. Северной условной границей распространения этого вида считают линию, проходящую по 60° с.ш. Ячменная шведская муха более теплолюбива, северная граница ее ареала совпадает с границей возделывания ее излюбленной культуры — ячменя. Определение южных границ распространения шведских мух представляет большие трудности. Ориентировочно она проходит по побережью Черного моря, Закавказья и горным районам Кавказа, предгорной зоны Алтая и северным предгорьям Саянского хребта до Байкала. Широкий ареал и быстрые темпы размножения шведских мух создают постоянную угрозу посевам зерновых злаков.
В биологии и экологии шведских мух много общего. Для них характерна узкая олигофагия, т.е. приуроченность к развитию на растениях семейства Poaceae (мятликовые). Личинки повреждают около 20 видов культурных, 46 видов дикорастущих злаков, в основном корневищные, корневищно-рыхлокустовые и рыхлокустовые злаки. Они способны развиваться внутри живых молодых растений, реже колосков. На севере и северо-западе страны основными повреждаемыми культурами являются овес, рожь и озимая пшеница, а на юге, юго-востоке — ячмень, яровая и озимая пшеница. В центральных районах, на юге лесостепной и степной зон, в Заволжье, Среднем и Южном Урале шведские мухи сильнее повреждают пшеницу, яровой ячмень и в меньшей степени овес. В Сибири мухи наносят значительные повреждения яровой пшенице и ячменю. Излюбленными кормовыми растениями являются овес, рожь, пшеница и ячмень. Ячменная шведская муха предпочитает питаться на ячмене и пшенице и не повреждает овес.
Развиваются шведские мухи в течение вегетационного сезона в 2—5 поколениях, в зависимости от местных условий. В Северо-Западном регионе — в 2 поколениях; в лесостепной зоне — 3 поколениях; в засушливых полупустынных районах Поволжья — 4 поколениях, в Закавказье — 4—5 поколениях. Весь годовой цикл развития шведских мух в связи с отсутствием диапаузы представляет собой непрерывную, последовательную смену различных поколений в течение вегетационного периода. Зимуют мухи в фазе личинки или пупария внутри кормового растения. Мухи весной вылетают половозрелыми, однако для созревания яиц требуется дополнительное питание на цветущих растениях или пасоке злаков. Одно поколение развивается примерно от 30 до 50 дней в зависимости от погодных условий.
Шведские мухи откладывают яйца на молодые растения, находящиеся преимущественно в фазе 2—3 листьев. Основная масса яиц размещается на комочки почвы около колеоптиле, за колеоптиле и влагалище первого листа. Личинки этих мух ведут скрытый образ жизни, они обитают внутри растений. Повреждения, причиняемые этими видами растениям от всходов до кущения при неблагоприятных для развития растений условиях, вызывают изреживание посевов и часто приводят к их гибели. У выживших растений снижается урожай и снижается качество зерна. Как и у всех видов злаковых мух личинки шведских мух обладают внекишечным пищеварением. Они проникают в растение с помощью ротовых крючьев, которыми разрывают растительные ткани. На поврежденные участки тканей личинки выделяют секреты слюнных желез, содержащие пищеварительные ферменты, что приводит в местах повреждений к появлению специфических изменений в анатомическом строении тканей и клеток растений.
Личинка, внедряясь в растение, питается внутри стеблей злаков эмбриональными или слабо дифференцированными тканями в зоне конуса нарастания побега в центрах формирования апикальной (верхушечной) меристемы. Важное условие успешного завершения развития личинок в зоне конуса нарастания — это формирование вокруг особой зоны из разжиженных тканей растений так называемой физиологической капсулы, создающей относительно гомеостатических условий для питания и существования.
Личинки летнего поколения ячменной мухи способны развиваться в стеблях подгона культурных и диких злаков. Кроме того, летнее поколение овсяной шведской мухи может заселять созревающие колосья пшеницы и ячменя. Самки в этом случае откладывают яйца на колоски за колосковые чешуи. Личинки развиваются в зерновках и питаются эндоспермом и зародышем.
Реакция злаков на повреждение шведскими мухами зависит от возраста растений. Чем моложе растение, тем оно более чувствительно к повреждению. При более позднем проникновении личинки к дифференцированному конусу нарастания наблюдается частичное уничтожение отдельных метамеров зачаточного колоса. В этом случае поврежденные растения формируют частично деформированный непродуктивный колос или метелку. При повреждении главного стебля молодое растение погибает или снижает урожай более чем на 50%, при этом количество зерен в колосе снижается на 36—66,9%. Повреждение боковых стеблей не вызывает резких потерь урожая. Считают, что гибель до 40% подгона (непродуктивных стеблей) не причиняет вреда.
Основным наиболее вредоносным типом повреждений является разрушение конуса нарастания в фазу всходов, вызывающее отмирание стебля (генерализованное повреждение всходов). Внешние признаки повреждений — увядание и пожелтение центрального листа. При повреждении главного побега и других продуктивных побегов, как правило, образуются непродуктивные побеги из узла кущения, что сказывается на величине и качестве урожая.
Вредоносность шведских мух значительно варьирует. Пределы вариации обусловлены не только численностью мух, но и степенью сопряженности их массового лета с критическими периодами развития растений, с характером их кущения и коэффициентом кустистости, с обеспеченностью растений влагой и элементами питания.
Зеленоглазка
Зеленоглазка (Chloropspumilionis Bjerk) относится к семейству злаковых мух Chloropidae. Мухи светло-желтого цвета, с тремя черными продольными полосами на спине и темным треугольным пятном на голове. Глаза зеленоватые, ногичерные. Длина тела 3—5 мм. Яйцо длиной 1 мм, белое, покрытое продольными бороздками; к листьям злаков прикрепляется выпуклой стороной вверх. Личинка длиной до 7 мм, желтоватая, малоподвижная. Последний сегмент слегка приплюснут, и несет на конце два коротких бугорка. Пупарий цилиндрический, светло-желтого цвета, длиной 6,0—6,5 мм.
Этот вид широко распространен на территории России от 65° с.ш. до юга. Встречается в Сибири, на Дальнем Востоке, в Алтайском крае. Зеленоглазка, как и другие виды злаковых мух, олигофаг. В число ее кормовых растений входит 18 видов культурных и диких злаков. Наибольший вред зеленоглазка наносит ячменю, яровой и озимой пшенице, реже овсу особенно в районах с влажным климатом. Лишь в редких случаях массовое размножение мухи охватывает обширные территории. В осенний период повреждает всходы озимой пшеницы и озимой ржи. Зеленоглазка во всех районах своего обитания развивается в течение года в двух поколениях. В летний период у зеленоглазки наблюдается имагинальная диапауза.
Зимует вредитель в фазе взрослой личинки внутри стеблей озимых культур и дикорастущих злаков. Весной личинки продолжают питаться и окукливаются в пупарии. Мухи из пупариев вылетают половозрелыми, однако для созревания яиц дополнительно питаются нектаром и пыльцой цветущих растений. Обычно период откладки яиц весной совпадает с фазой начала выхода в трубку яровых злаков. Количество откладываемых одной самкой яиц достигает до 150. Самки откладывают яйца по одному преимущественно на верхушечные кроющие колос листья кормовых растений. По выходе из яйца личинка проникает за влагалище верхнего листа к колосоножке и там питается, проделывая продолговатую бороздку от основания колосоножки до ее верхней части.
В некоторых случаях личинка повреждает и развивающийся колос. В результате этого у поврежденных растений происходит задержка колошения, а в ряде случаев поврежденный стебель не выколашивается. При этом междоузлия поврежденных растений укорочены и верхняя часть стебля, в которой располагается колос, сильно раздута. Вследствие несоответствия скорости роста верхнего междоузлия и скорости роста оси соцветия (колосоножки), последняя зигзагообразно изгибается. Закончившая питание личинка образует пупарий, который располагается в бороздке колосоножки под прикрытием влагалища листа.
Мухи второго поколения в средней и южной части ареала имеют более или менее длительную диапаузу. Откладка яиц самками второго поколения происходит в начале осени также на листья озимых культур. Личинки по выходе из яиц проникают внутрь побегов злаков и питаются в зоне конуса нарастания растений. Повреждения, причиняемые в этот период личинками зеленоглазки, сходны с повреждениями личинками шведских мух и проявляются в виде пожелтения и усыхания центрального листа. Однако в дальнейшем поврежденные стебли принимают вид типичный для повреждений зеленоглазкой — стебли в зоне повреждения утолщаются за счет разрастания листьев и приостановки роста междоузлий, становятся веретенообразными. Весной такие стебли отмирают.
Опомиза
Опомиза (Opomyzaflorum Fabr) относится к семействуOpomyzae. К числу злаковых мух, наносящих периодически значительный вред зерновым культурам, относится малоизученный вид — опомиза. Взрослая опомиза — небольшая муха (3,5—4,0 мм). После вылета из пупария муха имеет ржаво-желтую окраску с характерными темными поперечными пятнами на поперечных жилках крыльев. Осенью к моменту откладки яиц окраска мух меняется до буро-коричневой. Яйца опомизы удлиненные, чуть изогнутые (длина 0,8—0,9 мм) беловато-желтого цвета с плотным хорионом, испещренным продольными бороздками. Личинки водянисто-белые, слегка желтоватые, с длиной тела от 1,2 мм в первом возрасте до 7 мм в третьем возрасте. Пупарий яйцевидный (4,5—5,0 мм) коричневато-бурый с 4 зубчиками на переднем конце и 2 отростками на заднем.
Как серьезный вредитель культурных злаков опомиза отмечена по всей Европе, в России — в Северо-Западном, Нижневолжском и Северо-Кавказском регионах. Зона вредоносности располагается в пределах зоны возделывания зерновых культур. Имеются сведения, что в зоне распространения мухи поврежденность зерновых злаков достигает 50%, особенно вредит пшенице, ржи, ячменю. Размножается и на дикорастущих злаках. К сожалению, ареал этого вида изучен недостаточно.
Повсеместно опомиза развивается в одном поколении и характеризуется летней имагинальной диапаузой. Зимует вредитель на посевах озимых злаков в почве в фазе яйца со сформировавшейся внутри личинкой. Личинки отрождаются ранней весной и проникают внутрь растения к конусу нарастания преимущественно главного стебля. Уничтожив конус нарастания, личинка мигрирует в боковые побеги раскустившихся злаков, где также питается в зоне конуса нарастания. Окукливается опомиза внутри поврежденного растения. Лет мух происходит в конце июня — начале июля, мухи держатся на цветущей растительности до осени. Самки вылетают с недоразвитыми яичниками и дополнительно питаются на цветущей растительности. Откладка яиц начинается с появлением всходов озимых и продолжается до заморозков. Самки откладывают яйца в почву, вблизи растений, на глубину до 3 см. Повреждения, наносимые личинками, сходны с повреждениями шведской мухи. Поврежденные растения отличаются усыханием вершинного листа.
Пшеничная муха
Пшеничная муха — (Fhorbiafloralis Meig.) относится к роду Fhorbia, семейству цветочниц Anthomyiidae. Это небольшая по величине муха, длиной 3—4 мм, угольно-черного цвета с серыми или коричневыми крыльями. Яйца белые, эллипсовидной формы, длиной 1,25 мм. Личинки пшеничной мухи цилиндрические, белого цвета, длиной до 8 мм. Пупарии длиной до 5,5 мм соломенно-желтого либо красно-коричневого цвета. Широко распространенный вредитель зерновых злаков. Ареал пшеничной мухи изучен недостаточно. В России муха обнаружена в Ленинградской, Самарской, Ростовской, Волгоградской, Воронежской областях, Краснодарском и Ставропольском краях, Поволжье и Приуралье.
За последнее время зона распространения пшеничной мухи ежегодно расширяется в восточном и северном направлении. Из второстепенного вредителя она по численности и вредоносности почти повсеместно превратилась в доминирующий среди скрытостеблевых вредителей вид. Ежегодно она повреждает до 30—70% стеблей озимой и до 90% яровой пшеницы при высоком, особенно в засушливых условиях, коэффициенте гибели поврежденных растений. Образ жизни пшеничной мухи во многом схож с другими видами злаковых мух. Развивается она в одном (на севере ареала) и в двух (на юге) поколениях. В число основных кормовых растений входят яровая и озимая пшеница, рожь, тритикале. На севере ареала повреждает тимофеевку и костер безостый.
Пшеничная муха зимует в фазе куколки, в пупарии в почве, на глубине от 2 до 3 см, или в стеблях кормовых растений. Часть личинок может зимовать в растениях. Мухи весеннего поколения вылетают на юге во второй половине апреля, когда воздух прогревается до 6—8°С, а температура почвы, где зимует основная масса пупариев, достигает 9—10°С. Вылетевшие мухи дополнительно питаются нектаром и пыльцой на цветущей растительности, в основном на одуванчике. Самки откладывают яйца по одному за влагалище первого и второго листа и за колеоптиле всходов кормовых растений. Мухи при откладке яиц неохотно избирают сорта с плотно прилегающим колеоптиле и влагалищем первого листа и опушенными влагалищами первого и второго листа. Вышедшая из яйца личинка проникает внутрь растения, проделывая спиралеобразный ход. Питаются личинки в основном в зоне конуса нарастания главного стебля, уничтожая его, повреждают и конуса нарастания других продуктивных стеблей. Поврежденные растения легко заметить по усыхающему центральному листу. Такой тип повреждений характерен для других видов злаковых мух (шведские мухи, опомиза и др.). Зачастую поврежденные растения гибнут, изреживая тем самым посевы. Поврежденность растений может достигать 70—80%, что существенно сказывается на величине урожая. Закончившие питание личинки выбираются из растений и окукливаются в верхнем слое почвы.
В зоне с одним поколением куколки в пупарии диапаузируют до следующего года. В зоне с двумя поколениями пшеничной мухи диапаузируют личинки старшего возраста, диапауза длится около двух недель. Затем они окукливаются либо в поврежденное растение, либо в почве. Вылетевшие мухи откладывают яйца на всходы озимых культур.
Гессенская муха
Гессенская муха — MayetioladestructorSay относится к семейству галлиц или хлебных комариков (Cecidomyiidae). Мухи рыже-бурого цвета размером 2,5—3,3 мм, похожи на маленьких комариков. Усики (17-члениковые) и ноги тонкие. Крылья дымчато-темные с тремя продольными жилками. Брюшко у самки яйцевидно-заостренное, 1 самца цилиндрическое. Яйцо размером 0,5 мм, цилиндрическое, красно-бурого цвета. Личинка до 4 мм длины, глянцевато-белая, слегка сплюснутая сверху вниз, вдоль просвечивает зеленоватая полоска. Пупарий длиной 3,5—4 мм, красновато-бурый, по форме и цвету напоминает льняное семя. Гессенская муха широко распространена в Европейской части России, кроме Крайнего Севера, на юге Сибири и Дальнего Востока. Повреждает главным образом посевы озимой и яровой пшеницы, реже рожь и ячмень. Наибольший вред причиняет в степных областях Центральной Черноземной зоны и Северного Кавказа, реже в Поволжье и Нечерноземной зоне.
Насекомое очень чувствительно к гидротермическим условиям, в зависимости от которых число его поколений различается в разных агроклиматических зонах. В Нечерноземной зоне развивается два поколения гессенской мухи, в основном, на озимой пшенице и в меньшей степени на ржи и ячмене. Лет мух первого поколения в этой зоне происходит в середине — конце мая, второго — в период появления всходов озимых. В степной зоне, помимо этих основных поколений, при благоприятных гидротермических условиях число поколений гессенской мухи может доходить до пяти за счет развития еще одного — трех поколений в летний период. Лет мух первого поколения наблюдается в этой зоне в последней декаде апреля. Вылетевшие мухи предпочитают откладывать яйца на озимую и яровую пшеницу. Мухи следующего поколения появляются в начале июня и откладывают яйца преимущественно на яровую пшеницу и ячмень. После уборки озимых и яровых хлебов основная масса пупариев гессенской мухи остается в соломе и стерне. Во влажную и теплую погоду за период от уборки до посева озимых возможно развитие еще двух поколений мухи на дикорастущих злаках (пырее ползучем и др.) и на всходах падалицы. Мухи последнего поколения заселяют озимые.
Гессенская муха зимует в фазе взрослой личинки внутри пупария на всходах озимых и дикорастущих злаках, особенно на пырее ползучем. Пупарии размещаются за влагалищами листьев. Весной личинки окукливаются и происходит вылет имаго первого поколения, которые не питаются, живут недолго (5—7 дней) и откладывают яйца на озимую пшеницу, которая в этот период находится в фазе выхода растений в трубку или на всходы яровой пшеницы, особенно мягких сортов, реже на рожь, ячмень или пырей. Яйца размещают на верхней стороне листьев цепочкой вдоль жилок, иногда на стеблях и за влагалищами листьев. Плодовитость одной самки колеблется от 50 до 500 яиц в зависимости от условий питания личинок.
Период эмбрионального развития длится 4—7 дней. Отродившиеся из яиц личинки мигрируют за влагалища листьев и прикрепляются в зоне меристематических тканей для питания, наиболее длительный срок сохраняющих способность к интеркалярному росту. После этого личинки не передвигаются и по окончании питания формируют пупарий. Критическими для жизни личинок гессенской мухи являются периоды миграции и пробуравливания тканей растений. В это время на устойчивых сортах злаков молодые личинки в массе гибнут. Примерно через полтора месяца после откладки яиц происходит вылет мух второго поколения, которые откладывают яйца на яровые злаки в фазу выхода в трубку.
Однако при засухе личинки не окукливаются и находятся в пупариях в состоянии диапаузы, которая прерывается только после выпадения осадков и наступления умеренной температуры воздуха (ниже 24°С). При наличии у личинок летней диапаузы число поколений гессенской мухи сокращается. При благоприятных погодных условиях (достаточной влажности и оптимальной температуре) происходит дружный вылет имаго летних поколений. Отродившиеся из отложенных самками на яровой пшенице и ячмене яиц личинки проникают за влагалища листьев среднего и верхнего ярусов и прикрепляются к колосоножке, где и развиваются. Личинки летних поколений быстро заканчивают свое развитие, что способствует появлению до посева озимых нескольких поколений гессенской мухи и обуславливает значительное увеличение ее численности к осени.
Характер повреждения и степень вреда от гессенской мухи зависит от фазы развития растений и ряда других факторов. Наиболее опасно повреждение растений в фазу всходов, что приводит к гибели стебля или всего растения. На более взрослых растениях личинки питаются за влагалищем 4-го и последующих листьев, что ослабляет рост растений и вызывает, так называемую коленчатость — резкий изгиб стебля у междоузлия, что отрицательно сказывается на формировании и развитии колоса. Потери урожая при повреждении личинками продуктивных стеблей могут достигать 23—66%.
Меры борьбы
Своеобразие биологии злаковых мух, связанное с непродолжительным периодом откладки яиц и скрытым образом жизни личинок, ограничивает использование активных мер борьбы с ними. В связи с этим в системах защиты зерновых культур большое значение придается мероприятиям, направленным на снижение численности этих вредителей и оптимизацию развития растений. Общими, вне зависимости от специфики зерновых культур и вида мух, являются профилактические, организационно-хозяйственные и агротехнические мероприятия.
Севооборот
Первостепенное значение имеет соблюдение севооборота, поскольку бессменное выращивание зерновых культур приводит к повышению численности и вредоносности злаковых мух. Зерновые культуры следует размещать по лучшим предшественникам, таким как чистый пар, бобовые и пропашные культуры. Эти предшественники ограничивают размножение не только злаковых мух, но и других специализированных и многоядных видов вредителей.
Высевать озимые культуры необходимо в лучшие агротехнические сроки, установленные для каждого конкретного района. Для снижения поврежденности злаковыми мухами сев яровых колосовых культур лучше производить в более ранние сроки. Тогда они успевают пройти критическую фазу заселения зеленоглазкой, шведской, гессенской и другими видами мух.
Агротехника
Посев следует проводить высокосортными калиброванными семенами. Такие семена дают дружные всходы, а они в меньшей степени страдают от повреждений злаковыми мухами. Способствует снижению вредоносности мух также внесение сбалансированных по элементам питания минеральных удобрений, которые ускоряют прохождение растениями критических фаз, и способствуют увеличению числа продуктивных стеблей и массы зерна с одного растения.
Эффективность использования минеральных удобрений зависит от обеспеченности растений влагой. На хорошо удобренных полях зерновые культуры слабее повреждаются гессенской и шведскими мухами, благодаря чему меньше растений гибнет при повреждении главных стеблей. Применение фосфорных и калийных удобрений повышает устойчивость растений к зеленоглазке. Фосфорные удобрения ускоряют созревание хлебных злаков, ткани колосоносных стеблей раньше грубеют и становятся более устойчивыми к повреждениям личинками этой мухи.
Работа со стерней
Большое значение в снижении численности злаковых мух, особенно гессенской, пшеничной и шведских, имеют такие послеуборочные агротехнические мероприятия, как лущение стерни и ранняя зяблевая вспашка на глубину 20—22 см. Дело в том, что основная масса пупариев остается в стерне, и до всходов озимых развитие ряда поколений мух происходит на падалице, появляющейся после лущения.
Для снижения численности гессенской мухи большое значение имеет также своевременное скирдование соломы, поскольку часть ее пупариев располагается в верхних частях стебля и при уборке остается в соломе. Скирдование уменьшает вылет мух из пупариев. Минимальная и нулевая обработки почвы, напротив, способствуют увеличению вредоносности мух.
Сорта
К биологическим средствам борьбы со злаковыми мухами относятся устойчивые сорта. Таких сортов на российском рынке мало. Известно лишь, что шведскими мухами и зеленоглазкой меньше повреждаются сорта мягкой пшеницы, а гессенской и пшеничной мухами, наоборот, — сорта твердой пшеницы. Среди форм яровой пшеницы комплексной устойчивостью к злаковым мухам и возбудителям таких заболеваний, как ржавчина, мучнистая роса, твердая головня и фузариоз обладает пшеница Тимофеева.
Энтомофаги
Использование устойчивых сортов, а также проведение профилактических и агротехнических мероприятий способствуют сохранению на полях многочисленных паразитов и хищников злаковых мух. Среди них наибольшее значение в снижении численности вредителей имеют представители отряда перепончатокрылых, хищные жужелицы и паукообразные. Они вызывают значительную гибель яиц, личинок и пупариев шведских мух, гессенской мухи, зеленоглазки и других видов.
Среди энтомофагов шведских мух насчитывается около 40 видов паразитов и хищников, многие из которых относятся к различным семействам наездников. Однако зараженность шведских мух энтомофагами составляет только 11—13%, и лишь в отдельные годы достигает 48%. Для повышения эффективности энтомофагов в борьбе со злаковыми мухами необходимо сеять нектароносные растения и поздние культуры, где энтомофаги могли бы найти пищу и места переживания в экстремальный для них период.
Инсектициды
Из активных защитных мероприятий в борьбе со злаковыми мухами наибольшее значение имеет применение инсектицидов. Их ассортимент включает 37 препаратов на основе 11 действующих веществ отечественного и зарубежного производства из химических классов фосфорорганических соединений, пиретроидов и неоникотиноидов.
Органофосфаты представлены в основном препаратами на основе диметоата, диазинона, паратион-метила и фозалона. Из класса пиретроидов рекомендованы препараты на основе дельтаметрина, циперметрина, эсфенвалерата, тау-флувалената и 9 препаратов на основе лямбда-цигалотрина, а из класса неоникотиноидов — препараты на основе имидаклоприда и тиаметоксама.
Инсектициды следует применять, в основном, способом опрыскивания. Нужно помнить, что они обеспечивают эффективную защиту зерновых культур от злаковых мух при проведении обработок только в наиболее уязвимый период заселения их вредителями. Как показывают работы многих исследователей, таким периодом у злаковых культур можно считать две фазы — всходов и кущения, которые, как правило, совпадают с массовым летом мух и откладкой ими яиц. Экономический порог вредоносности для злаковых мух составляет 30—50 имаго на 100 взмахов сачком в период появления всходов — кущения растений. Обработки в более поздние фазы развития растений не дают результата.
Протравители
В ассортименте инсектицидов против злаковых мух есть неоникотиноиды на основе тиаметоксама и имидаклоприда, зарегистрированные для обработки семян. Благодаря наличию системной активности эти препараты позволяют надежно защищать растения от личинок мух. Как показывают результаты регистрационных испытаний, которые проводились на ячмене и яровой пшенице в Омской области и Алтайском крае, а также в Краснодарском крае, Саратовской и Ростовской областях на озимой пшенице, препараты снижают численность личинок шведских и пшеничной мух на 76—100%, а поврежденность продуктивных стеблей — на 79—95,8%.
Одновременно эти инсектициды на 86—100% снижают численность таких опасных вредителей, как полосатая хлебная блошка (Phyllotretavittula Redt.) и хлебная жужелица (Zabrustenebrioides Goeze.). Важно также, что при данном способе внесения инсектициды безопасны для энтомофагов злаковых мух и других видов вредителей. Это повышает защитный эффект от проведенных обработок.