Что такое общественные животные
Социальное животное
Все млекопитающие и птицы в каком-то смысле социальны, из-за наличия у них заботы о потомстве. Однако термин «социальное животное» обычно применяется только к тем видам, у которых высок уровень социальной организации, у которых взрослые индивиды образуют постоянные группы, и взаимоотношения между представителями которых не сводятся к случайным встречам.
Социальное поведение животных изучается сравнительной психологией, этологией и социобиологией. К типичными вопросам, выясняемым при изучении социального поведения, относят следующие:
* Каковы типичные размеры социальной группы? Какие факторы ограничивают размер группы? Что приводит к разделению групп или их слиянию?
* Территориален ли этот вид? Если да, то в какой степени? Защищается ли территория и с какой целью? Защита территории ведется отдельной особью или их группой?
* Существует ли в группе постоянная иерархия?
Связанные понятия
Упоминания в литературе
Связанные понятия (продолжение)
Тéория двойнóй наслéдственности (англ. dual inheritance theory, также известная как теория генно-культурной коэволюции или биокультурная эволюция) — теория, разработанная в 1960—1980-х годах с целью объяснить человеческое поведение с точки зрения двух различных, но взаимодействующих процессов: генетической эволюции и культурной эволюции. В рамках теории двойной наследственности культура определяется как информация или поведение, приобретенное посредством социального научения. Одно из центральных.
Общественное животное. Введение в социальную психологию
Предисловие научного редактора русского издания 1
Предисловие автора к русскому изданию 3
Почему я написал эту книгу 3
Что такое социальная психология? 5
Массовая коммуникация, пропаганда и процесс убеждения 21
Социальное познание 39
Человеческая агрессия 77
Симпатия, любовь и межличностная сенситивность 111
Социальная психология как наука 129
Литература и комментарии 137
Э. Аронсон
Общественное животное. Введение в социальную психологию
Предисловие научного редактора русского издания
Эллиот Аронсон, выдающийся американский социальный психолог, родился в 1932 г. в небольшом городке под Бостоном в штате Массачусетс. Его родители были бедны и не получили хорошего образования, но Эллиот в 1950 г. поступил в Брэндайзский университет. Там он однажды случайно попал на лекцию по вводному курсу психологии, которую читал Абрахам Маслоу. Лекция была посвящена предрассудку, и вопросы, которые ставил Маслоу, точно совпали с теми, что в детстве возникали у самого Эллиота, страдавшего от антисемитских преследований со стороны своих сверстников. Эта лекция произвела на Аронсона столь сильное впечатление, что он поменял специализацию в колледже с экономики на психологию.
После получения степени бакалавра Аронсон, по настоянию Маслоу, решает продолжить образование и в 1956 г. поступает в аспирантуру Стэнфордского университета. Здесь произошла его встреча с Леоном Фестингером, который к тому времени как раз закончил свою книгу о когнитивном диссонансе. Эта встреча определила весь дальнейший научный путь Э. Аронсона.
Окончив аспирантуру, Аронсон преподавал и вел исследования в Гарвардском, Техасском и Миннесотском университетах, а последние 25 лет он является профессором Калифорнийского университета в городе Санта-Круз. В 1954 г. он женился на Вере Рабинек, у них четверо взрослых детей.
Разносторонняя одаренность Аронсона помогла ему создать один из лучших учебников по социальной психологии, который вы сейчас держите в руках. Книга «Общественное животное» выдержала уже семь изданий в США и переведена на 14 языков мира. Замечательно, что в свет выходит ее перевод и на русский язык.
Есть несколько причин, по которым для тех, кто стремится понять механизмы и законы внутреннего мира и социального поведения человека, книга Э. Аронсона особенно интересна и полезна.
Итак, книга Аронсона, посвященная, несомненно, интереснейшим явлениям человеческой психики, является в то же время и воплощением научности, убедительно демонстрируя ложность деления психологии на «естественнонаучную» и «интересную».
Представление о бесполезности теоретической психологии для решения практических проблем и иллюзия независимости прикладных областей психологии от теоретических в России сегодня, к сожалению, широко распространены и влияют на организацию психологического образования, отбор переводимой литературы, планирование научных исследований. Учебник же Аронсона убедительно демонстрирует, что, как и в физике, в социальной психологии «нет ничего практичнее хорошей теории».
Например, для Аронсона, как и для всей современной американской социальной психологии, одной из центральных теоретических идей, получивших мощное экспериментальное подтверждение, является идея власти ситуации в детерминировании социального поведения. И вот этот общетеоретический пафос оказывается на редкость практичным. Из него следует, что для решения многих социальных проблем и столь актуального для нас сегодня реформирования различных сфер социальной жизни вовсе не обязательно затевать трудную переделку личностных свойств людей! Не раз в этой книге мы прочтем, как решая ту или иную практическую проблему, социальные психологи направляли свои усилия не на исправление личностных несовершенств людей, а на эффективное выстраивание ситуации, приводящее к нужному изменению поведения и психики.
Единый разум улья. Муравьи и другие социальные животные
Социальных насекомых много. Но мало кто представляет себе, насколько. Общая масса термитов больше, чем всех сухопутных позвоночных — зверей, птиц, рептилий — вместе взятых. А муравьёв и их родственников — ос, пчёл, шмелей — ещё больше, чем термитов. В сумме общественные насекомые образуют свыше половины всей биомассы животных. Это великая, почти космическая сила. И нам есть чему у них поучиться.
Вместе мы сила
В обычае паучих и самок богомолов поедать своих женихов нет ничего странного. Просто большинство хищных насекомых распознают только два класса объектов. «Маленькое и движется» — еда. «Большое и движется» — враг. Самец меньше. Он — еда
Выгоды сотрудничества несомненны. Но для объединения сил многих особей необходим альтруизм, готовность жертвовать личным во имя общего. Основано это удивительное побуждение на инстинкте продолжения рода. И в простейшем случае запрещает поедать собственное потомство. Надо заметить, что, к примеру, у большинства хищных рыб, даже живородящих, никаких комплексов на сей счёт нет. Малёк, едва появившись на свет, тут же вынужден спасаться бегством от матери. Впервые способность помимо «врагов» и «добычи» распознавать ещё и третью категорию объектов — «свои» — появилась около 200 миллионов лет назад. Вероятно, именно у насекомых, стремительно образующих новые виды, а значит, и быстрых на выдумки.
От терпимости к собственному потомству всего один крошечный шаг до заботы о нём. Если молодым особям не нужно спасаться бегством от взрослых, ничто не мешает им оставаться поблизости, автоматически получая некоторую защиту (что для них «враг», то для матери «добыча») и даже питание — в виде объедков со стола старших.
Следующим шагом к образованию «сверхорганизма» может стать совместное проживание нескольких поколений уже зрелых особей. Однако совершается этот шаг редко, ведь скученность означает лишь конкуренцию за пищу. Другое дело, если существа догадаются искать и захватывать добычу объединёнными силами. Но для этого сначала надо изобрести какой-то способ обмена информацией.
Муравьи — абсолютные рекордсмены среди беспозвоночных по соотношению массы мозга и тела. Сложные совместные действия требуют развитого интеллекта
Но на пути к социальному образу жизни встаёт ещё одно препятствие — генетика. Если потомство, взрослея, остаётся в одном гнезде, неизбежно близкородственное скрещивание. Поэтому дальше строить идеальное государство в отдельно взятом трухлявом пне возможно, лишь если старшая самка выделяет специальный феромон — летучее вещество, подавляющее сексуальное влечение у прочих обитателей гнезда. Так устроено, например, сообщество шмелей. Все самки в гнезде одинаковы и потенциально способны размножаться, но яйца откладывает только одна. В случае гибели королевы выделение асексуального феромона прекратится, и плодовитой станет другая самка.
Шмелиный подход к проблеме надёжен, как и всё примитивное, но не лишён недостатков. Одна обычная самка не может восполнить потери семьи, если они свыше нескольких десятков особей. Путь к процветанию и, фактически, к мировому господству общественным насекомым открывает лишь физическая специализация — деление на касты. Крылатые особи нужны для расселения, обмена генами и основания гнёзд, где затем превращаются в стационарные фабрики по производству яиц.
Тайны муравейника
Термитники и муравейники — чрезвычайно сложные сооружения. Трудно представить, как крошечные насекомые, не имея единого плана и общего руководства, могут их возвести. Это позволяет паранауке невозбранно использовать жилища общественных насекомых как доказательства существования телепатии, информационных полей и дорогого сердцу фантастов «коллективного разума». Однако план не передаётся муравьям откуда-то снаружи — его действительно нет.
В природе вы не найдёте двух одинаковых термитников или муравейников. Расположение ходов и камер в каждом уникально. Ибо организация работ предельно проста. Муравьи, орудующие снаружи кучи, наращивают её, неутомимо закапывая собратьев, оставшихся внутри. Те, в свою очередь, откапываются, расчищая ходы на поверхность. Камеры для грибных плантаций, яиц и личинок создаются по необходимости в глубине кучи путём расширения коридоров.
Так же действуют и термиты — с той лишь разницей, что их крепость возводится изнутри. Внешний слой сооружения пронизан беспорядочными «техническими» ходами. Главные коридоры, вентиляционные шахты и залы не планируются заранее, а выдалбливаются в толще термитника, когда и где нужно.
Кстати, если суета муравьёв и термитов кажется вам хаотической и бестолковой, вы совершенно правы. Примерно 80% усилий насекомые тратят впустую, мешая друг другу или строя то, что немедленно будет разобрано.
Касты
Деление общественных насекомых на «касты» в простейшем случае обеспечивается всё теми же выделяемыми королевой феромонами, но только действующими радикальнее: досрочно останавливающими развитие личинки. Рабочие муравьи и пчёлы — не достигшие зрелости самки. Раз в год матка прекращает химические атаки, и из куколок вылупляются «доделанные» особи — крылатые и способные к размножению.
Зергов из вселенной StarCraft многие считают лучшей из игровых рас. Их создатели явно вдохновлялись примером общественных насекомых
Так что и каст в простейшем случае всего две: знать и рабочие. Обязанности рабочих определяются их возрастом. Только что вылупившиеся муравьи остаются в гнездовых камерах, выполняя роль нянек. Потом они переключаются на строительные работы внутри муравейника. Позже начинают выходить наружу, становятся собирателями, охотниками и носильщиками, доставляют стройматериалы. Затем превращаются в солдат, стерегут входы, патрулируют основные «дороги» и окрестности гнезда. Наконец, состарившийся или получивший увечья муравей переквалифицируется в мусорщика и выносит из гнезда отбросы.
Удивительно, но рабочие особи общественных насекомых, как правило, умирают своей смертью, до конца прожив отмеренный природой срок. Риск погибнуть у муравья есть только на одном этапе карьеры: когда он собирает еду. Солдаты же реально рискуют только у муравьёв-кочевников. В остальных случаях они, как правило, наблюдатели и часовые — на гнездо либо никто не нападает, либо это медведь, и тогда всем конец. Интересно и другое. Муравьи, хотя обычно в пище не разборчивы, не съедают умерших собратьев («своих» нельзя трогать!), а иногда даже предают их тела земле.
Есть ли в муравейнике воры и тунеядцы? Как ни странно, да. А из-за симбионтов, вырабатывающих опьяняющие вещества, в муравьиной среде существует и наркомания
Следующий этап социализации технически намного сложнее и потому недоступен осам и пчёлам, которые перешли к общественному образу жизни недавно. На этом этапе рабочая особь всё-таки продолжает развиваться, но не превращается в «королеву», а лишь растёт и отращивает жвалы. На ранних этапах карьеры муравей мал, что удобно для работ внутри гнезда. В период физического расцвета он охотится. Перейдя на военную службу, муравей уже обладает внушительным вооружением, а уволившись в запас, превращается в «мельника», дробящего огромными челюстями твёрдую пищу.
Минус подобного подхода в том, что погибших собирателей некем заменить — когда ещё мелкие рабочие подрастут! Как следствие, у термитов и наиболее продвинутых муравьёв появляются настоящие «касты». Особь с нужными характеристиками появляется сразу из куколки. Как правило, служебных «каст» три или четыре: мелкий рабочий (прислуга и строитель), крупный рабочий (добытчик) и солдат. Нередко встречается ещё и мелкий быстроногий солдат — «разведчик». Иногда, впрочем, номенклатура сокращается. Широко известны амазонки — «муравьи-рабовладельцы», которые ограничиваются кастой солдат, а рабочих захватывают. Есть и паразитические виды, которые обходятся вообще одними «королевами» — просто присваивающими чужой муравейник целиком. Матка такого вида мастерски умеет притворяться «своей», и рабочие не препятствуют её проникновению в гнездовую камеру. Там она убивает истинную хозяйку гнезда и занимает её место, начиная откладывать яйца, из которых выводятся лишь новые «короли» и «королевы».
И другие звери
В мире насекомых социальный образ жизни даёт несомненные преимущества перед одиночками. Главный секрет успеха муравьёв и термитов заключается в сведении детской смертности к минимуму. Потомство насекомого-индивидуалиста — предоставленные своей судьбе кладки яиц, крошечные личинки, беззащитные куколки — может уцелеть, только если его никто не найдёт. И даже изобретательная забота о приплоде мало помогает делу. Кто защитит норку осы-одиночки, пока хозяйка на охоте? И кто накормит личинок, если оса погибнет? А яйцам, отложенным «королевой» муравейника или улья, ничто не помешает развиться до полноценной особи. Потомство, неусыпно опекаемое няньками, надёжно укрыто в подземных казематах под охраной тысяч неустрашимых солдат. Даже гибель большинства рабочих никак не скажется на численности следующего поколения. Поэтому не имеет значения, что взрослые муравьи в основном бесплодны. Одной «королевы» вполне достаточно.
Гиеновидные собаки с настоящими гиенами в очень далёком родстве. Но, помимо внешнего сходства, они ведут и подобный им социальный образ жизни / Bart Swanson [CC BY-SA 3.0]
Наконец, у млекопитающих и птиц проблема детской смертности успешно решается иными путями. Особых успехов в этом плане добились копытные. Уже через час новорождённый телёнок может уверенно ходить. На следующий день — бегать. Через неделю он не отстаёт от взрослых и всё время находится под присмотром. Его кормят, предупреждают об опасности, а главное, его защищает бык, который сильней большинства хищников.
Опыт разделения труда между «кастами», от рождения оптимизированными для своих обязанностей, позвоночные уже давно взяли на вооружение, и учиться тут у муравьёв и пчёл просто нечему. Другой вопрос, что опыт этот звери перенимали с учётом своей специфики. Поэтому у львов, например, только две касты. Самки — рабочие особи. Самец — «король», он же и «солдат». Разделение функций налицо: львицы охотятся, самец охраняет львят, добычу и охотничий участок. С физической оптимизацией тоже всё в порядке: самец крупнее и обладает гривой — на охоте она бесполезна, но защищает шею в бою с другими хищниками. А то, что вместо «королевы», спаривающейся с несколькими самцами, у львов «король», оплодотворяющий нескольких самок, с точки зрения генетики ничего не меняет. Совершенно естественно и то, что «солдат» в львином «муравейнике» так мало. Царь зверей и один в поле воин.
Взрослые львы, даже потеряв гарем, всё равно почти не охотятся сами, предпочитая отбирать добычу у других хищников / Benh LIEU SONG [CC BY-SA 3.0]
Голый землекоп
Голый землекоп неизменно попадает в топ-10 самых уродливых животных. Но и там призовых мест не занимает. Слишком противный / Roman Klementschitz, Wien [CC BY-SA 3.0]
Муравей разумный
Как видите, у насекомых нет каких-то уникальных ноу-хау. Сверхорганизмы образует не только многоногая мелочь. Разница между фантастическими «зергами», «ордами» и реальными львиным прайдом лишь одна: фантасты обычно копируют муравейник бездумно, в лоб, увеличивая во столько-то тысяч раз, населяя немыслимыми чудовищами и сикось-накось прилаживая где-нибудь сбоку разум. Звери же с мудрой осторожностью ищут баланс между возможным и желаемым.
Кстати, о разуме. В разумных социальных животных нет ничего фантастического — ведь именно такой образ жизни способствует увеличению интеллекта. По всем признакам Homo Sapiens — куда более характерный пример социального вида, чем любые из насекомых. Мы живём в огромных сообществах, разделяя обязанности между особями. Недаром же термины для обозначения «каст» у насекомых (да и саму идею кастового деления) мы взяли из своего обихода. Только в человеческом обществе разделение труда разнообразнее и глубже.
Да, у нас нет физической специализации, у солдат не вырастают огромные челюсти или когти. Но лишь потому, что вид, производящий орудия труда, не приспосабливается к среде путём изменений тела. И да, у людей процесс размножения не централизован. Каждый справляется с этой задачей, как умеет. Но и здесь срабатывают естественные для крупных млекопитающих ограничения плодовитости отдельной самки.
Нет, это не поцелуй. Трофаллаксис — обмен пищей и выделениями желёз. А также информацией
С другой стороны, человеческое общество куда лучше организовано и централизовано намного больше, чем улей или муравейник. Отдельный муравей не управляется извне, а только получает химические сигналы от других особей. Но он и сам распространяет такие сигналы, информируя других о присутствии пищи или об опасности.
Муравей, как существо менее социальное, свободнее в принятии решений. Например, по сигналу «опасность» 85% насекомых бросаются к его источнику. Остальные 15% бегут прочь. Это логично. Ведь если героями будут все, то после первой же неудачной битвы работать станет некому. Трусы (как залог сохранения популяции) в той же пропорции предусмотрены эволюцией и среди людей: каждый седьмой солдат считает своё личное выживание приоритетной задачей… Но кто ж его спросит-то?
Казалось бы, всё просто. Реакции муравейника как единого целого не могут быть сложнее реакций отдельного муравья. Значит, добиться от муравейника разумных реакций можно, лишь населив его разумными существами. Этот способ работает — мы сами тому свидетельство. Но фантасты не ищут лёгких путей, рассуждая о «коллективном разуме» как о чём-то противоположном «индивидуальному» человеческому сознанию. Интеллект «улья» представляется как сумма интеллектов отдельных существ, каждое из которых само по себе неразумно. Или же супермуравейник получает центральный мозг, дистанционно управляющий множеством тел.
Технически это вполне реализуемо даже без телепатии. Достаточно биологической радиосвязи, в которой нет ничего невозможного. С точки зрения эволюции вполне естественно совершенствовать коммуникации между особями в улье и даже превратить интеллект в «кастовую» специализацию и создавать наряду с «матками», «солдатами» и «рабочими» ещё и «философов». Но есть ли в этом какой-то смысл — вот в чём вопрос.
«Сверхорганизм» из миллиона отдельных тел — не предел. Есть ещё и сообщества муравейников — до десятков тысяч гнёзд! Внутри такой «республики» семьи, основанные тысячи лет назад потомками одной праматери, обмениваются как колоннами рабочих, так и королевами / Benjamint444 [CC BY-SA 3.0]
Но справится ли мозг одного «философа» с управлением тысячами солдат и рабочих? Наверняка нет, если нужно объяснять каждому, куда ставить ногу. В идеале рабочие должны обходиться инструкциями стратегического толка и сами выбирать оптимальные способы выполнения поставленных задач. А в таком случае не нужна никакая телепатия. Бумажные циркуляры — достаточно эффективный способ передачи приказов.
Расхожие представления о «разуме улья» абсурдны. Но не потому, что он невозможен. Напротив, именно коллективный разум — реальность, тогда как индивидуальный, описанный, например, Станиславом Лемом в романе «Солярис», — чистая фантастика.
Разум — сугубо социальный феномен. Как доказали примеры детей, воспитанных животными, вне общества не развиваются не только мышление и речь, но и такие фундаментальные способности, как использование рук и прямохождение. По мере увеличения интеллекта происходит постепенный отказ от врождённых, инстинктивных знаний в пользу приобретаемого опыта. Но хранитель опыта — общество. Именно для обработки чужого опыта, в сотни раз большего, чем можно приобрести за одну жизнь, и предназначен огромный человеческий мозг.
Несмотря на коллективную природу человеческого разума, нет ничего странного в том, что каждый из нас считает себя индивидуальностью и говорит, как правило, от собственного имени. Лишь изредка — от имени «вселенского сознания», «закона», «государства» или иной сущности, не умещающейся между ботинками и шляпой. А от чьего имени будет говорить, допустим, мозговая крыса из вселенной Planescape, обретающая разум в стае? Наверняка она станет считать появившиеся в её тесном черепе мысли, мнения, убеждения, желания, предрассудки своим личным имуществом. Хотя, как и в случае людей, это будет отчасти самообманом.
Разница между человеческим обществом и «коллективным разумом» такая же, как между колонией зергов и львиным прайдом. Природа и фантасты действуют в рамках одного замысла, но писатели предпочитают самое эффектное его воплощение, эволюция же — практически выполнимое. Иногда у неё получается так себе. Но всё можно доработать в процессе. Например, чтобы не терять данные со смертью живого носителя, нам пришлось изобрести письменность. А чтобы упростить доступ к чужому опыту — интернет. По сравнению с телепатией — примитивно. Зато действует!
Жизнь в сообществах: формула счастья
Об авторе
Жанна Ильинична Резникова, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института систематики и экологии животных СО РАН, заведует кафедрой сравнительной психологии в Новосибирском государственном университете. Область научных интересов — экспериментальная этология и экология животных. Автор нескольких учебников и книг, последняя из которых «Animal Intelligence. From Individual to Social Cognition» (Cambridge, 2007).
Эта статья — попытка этолога-экспериментатора найти основные закономерности в поражающем воображение разнообразии форм социальной организации животных и выяснить, какую роль играет интеллект в их общественной жизни.
Бессчетное число живых существ, от пчелы до слона, живут «в строю», будучи так или иначе связанными множеством общественных обязательств. Можно ли сохранять самостоятельность, если за тобой закреплена определенная социальная функция?
В историю этологии вошла японская мартышка Имо. Более 50 лет назад она догадалась отмывать клубни сладкого картофеля (батата) от грязи в морской воде и стала новатором в своем сообществе, ей начали подражать остальные. Новый обычай распространился, и до сих пор «культура мытья бататов» жива в этой островной колонии. Стала бы обезьянка Имо новатором, если бы ей нужно было денно и нощно, отказывая себе в еде и питье, дежурить при чужих детях, т. е. выполнять в группе роль няни? А может ли быть предприимчивым «разведчик» — муравей или павиан, вынужденный «держать на замке» вверенный ему участок территориальной границы?
Задаваясь вопросом о месте интеллекта в общественной жизни животных, я имею в виду не просто приобретение индивидуального опыта. Значительная доля их поведенческих реакций основана на врожденных стереотипах, а способность к обучению делает поведение животных более гибким и адаптивным. Вместе с исследовательской активностью, побуждающей постоянно пополнять сведения об окружающем мире, накопление индивидуального опыта помогает животным осуществлять «доводку» генетически запрограммированного поведения до требований изменчивой среды обитания. Интеллект же служит им для применения полученных навыков в незнакомых, а часто и принципиально новых ситуациях.
В антиутопии О. Хаксли «Этот дивный новый мир» изображается общество, состоящее из специализированных группировок, запрограммированных на определенный тип поведения — от умных управляющих «альф» до «рабочих лошадок» «дельт». Члены каждой касты достигали счастливой гармонии, усвоив с раннего детства, что их образ жизни и есть самый удобный, приятный для них и полезный для общества (правда, эта внушенная вера поддерживалась еще и ежедневной дозой наркотика). А как достигают гармонии львы, орлы и куропатки, к удовольствию этологов помещенные Чеховым в один список с людьми? Совместима ли специализация с интеллектуальными достижениями, и нет ли горя от излишнего ума?
Чтобы ответить на эти вопросы, прежде нужно упорядочить сведения о разнообразных общественных структурах в животном мире, выявить закономерности их организации и найти меру соотношения гибкого и запрограммированного поведения индивидуума в социуме.
Классификация социальных «игр»
Естественный отбор создает множество специализированных типов развития, связанных с особенностями жизни вида. Среди них важное место занимает жизнь в сообществах. Одних животных (например, сельдь или шимпанзе) с таким же трудом можно представить одиночками, как других (скажем, взрослых бурундуков или леопардов) — объединенными в стабильную группировку. В животном мире разнообразие форм общественной жизни огромно. Главное свойство, отличающее настоящее сообщество от скопления животных, — коммуникация. Важно при этом, обращены ли сигналы к определенным особям или группам или посылаются безадресно, в пространство. По этому признаку сообщества делятся на анонимные и индивидуализированные. В первых сигналы направлены ко всем существам своего вида. Несмотря на кажущееся отсутствие организации, такие группировки часто проявляют сплоченность и целесообразность совместных действий. Так, перелетные стаи скворцов при появлении в воздухе ястреба плотно стягиваются, спешат ему навстречу и, обтекая со всех сторон, собираются у него в хвосте. Так же реагируют на хищника и многие рыбы. Поскольку члены такого сообщества потенциально равны друг другу в социальном плане, его называют еще и эквипотенциальным.
Природа не подарила нам удовольствия расположить виды в ряд, от животных «попроще», образующих анонимные сообщества, до видов с высокоорганизованной нервной системой и развитой социальной организацией, основанной на индивидуальном распознавании. Есть немало сравнительно близких видов, образующих как анонимные, так и индивидуализированные сообщества. В частности, у рыб наряду с анонимными стаями, характерными для многих видов, существуют стаи, неплохо организованные и основанные на индивидуальных контактах. Индивидуализированные сообщества образуют и позвоночные, и беспозвоночные животные. Например, как обнаружил П. И. Мариковский, пустынные мокрицы селятся в норках парами, и впоследствии супруги опознают друг друга и своих детей, прикасаясь усиками к шипикам и бугоркам на теле. Индивидуальное распознавание выявлено и у некоторых видов ос, возможно, есть оно и у муравьев.
Голые землекопы живут под землей, роют многочисленные туннели для поиска клубней, переваривают целлюлозу с помощью микроорганизмов, живущих в кишечнике, а фекалиями питаются размножающиеся самки и детеныши. Все эти особенности жизни делают землекопов удивительно похожими на термитов. Наблюдения в лаборатории выявили еще одну, очень важную, аналогию с общественными насекомыми — полиэтизм, т. е. наличие в семье групп, каждая со своей поведенческой ролью. В таком распределении у эусоциальных грызунов, как и у насекомых, значимы размеры и возраст: молодые особи специализируются на обслуживающих операциях, вырастая, они могут стать сначала фуражирами, а позже — охранниками или производителями. У эусоциальных животных принято различать кастовый и возрастной полиэтизм. В более общем виде, применительно к множеству социальных видов можно использовать понятие социальной специализации, основанной на поведенческой изменчивости в популяциях и связанной с закреплением за индивидуумом определенной социальной функции.
Открытие эусоциальности у позвоночных животных — это аргумент в пользу жизнеспособности «общих» классификаций, применимых к мировой фауне. «Частные» классификации, работающие в пределах одного таксона, позволяют упорядочить факты и составить представление об эволюции форм общественной организации в исследуемой группе. Так, У. Уилер выделил семь этапов развития материнского поведения у насекомых, возможно, приведшее к появлению у них общественной жизни. На этой основе он предложил классификацию, охватывающую все уровни социальных структур в данном классе. Л. М. Баскин разработал классификацию этологических популяционных структур у копытных животных: компании, парцеллярные группировки, гаремы, косяки, стада [2]. Существуют классификации «коммунальных систем» у птиц, приматов, псовых и других групп животных.
Безусловно, распределение социальных систем по упорядоченным категориям удобно для этологов. Но к попыткам классификации приходится подходить с осторожностью, так как формы общественной организации лабильны. Переход от одной социальной системы к другой может осуществляться в популяции в разные сезоны года. Общественная структура вида может меняться в зависимости от местообитания и плотности популяций. В экспериментальных исследованиях, проведенных на столь разных видах, как луна-рыба и домовая мышь, было обнаружено, что при высокой плотности особей на территории самцы придерживаются системы иерархических отношений в группе, но когда позволяет пространство и существуют укрытия, переходят к одиночному территориальному образу жизни. Экспериментируя с муравьями, мы выяснили, что возможности перебора вариантов, относящихся к разным уровням социальной организации, ограничены для каждого вида своей «линейкой» и зависят от доступности ресурсов.
Итак, разнообразие тактических решений в организации социодемографических систем у животных опирается на набор наследственно обусловленных сценариев поведения, которые, в свою очередь, ограничены особенностями эволюционной стратегии. Социальная специализация связана с закреплением общественно важных функций за носителями определенных поведенческих свойств. Где же место для личной инициативы и проявления интеллекта индивидуума? Чтобы найти ответ на этот вопрос, перейдем от классификации социальных «игр» к анализу их внутренних правил.
Распределение ролей в социальных и эволюционных пьесах
В жизни социальных животных важное место занимает, как упоминалось, кооперация: совместное добывание пищи, строительство, выращивание потомства. У бобров, например, есть строители хаток, заготовители корма, няньки. У множества видов разделение труда в группах сородичей основано на сочетании наследственно обусловленных поведенческих стереотипов, индивидуального и социального опыта. Соотношение этих компонент поведения выяснено пока лишь для немногих видов, хотя такие сведения очень важны, чтобы составить эволюционную картину социальной жизни. Стабильное разделение ролей в группировках животных так или иначе основано на социальной специализации.
Наиболее полно сочетаются кооперация особей и разделение их ролей в сообществе эусоциальных насекомых. Это проявляется на разных уровнях организации — от координации деятельности особей в небольших рабочих группах до общих реакций всей семьи. Вот лишь некоторые из форм совместной деятельности, известные для муравьев: строительство гнезд: разведение грибных садов; поддержание «ферм» тлей и других сосущих насекомых, снабжающих муравьев углеводной пищей; коллективные охота и транспортировка добычи; защита от врагов. Поражают масштабы деятельности насекомых: высота термитников может достигать двух метров, а в подземных «городах» муравьев-листорезов человек может поместиться во весь рост.
Однако разделение функций между морфологически различными «узкими специалистами» — это лишь один из способов оптимального разделения труда. У многих видов общественных насекомых рабочие различаются только размерами, а у некоторых — лишь особенностями поведения. В пользу точки зрения о гибком поведении отдельных особей в семье и о значительной роли интеллекта в самостоятельном «принятии решений» говорит целый ряд наблюдений и экспериментов. Так, в опытах Г. А. Мазохина-Поршнякова медоносные пчелы и общественные осы проявляли незаурядные способности решать задачи, требующие экстраполяции и абстрагирования [4]. Детальными наблюдениями за «рабочими командами» муравьев выявлено разделение ролей в слаженно работающих группах, основанное на обмене информацией между ними и, возможно, на индивидуальном распознавании особей [5]. Можно полагать, что гибкость индивидуального поведения вполне сравнима у некоторых видов общественных насекомых и позвоночных.
Разделение ролей в сообществах животных основано на их индивидуальных различиях, которые, как следствие внутрипопуляционной изменчивости, могут быть морфологическими, физиологическими, поведенческими. Как уже говорилось, даже в столь специализированных сообществах, как эусоциальные, для разделения труда бывает достаточно отличий в поведении. Если же функции закреплены не навсегда, а на время, то новую специальность первыми осваивают более склонные и способные к ней особи. Один из примеров — «ролевая иерархия» в стаях бродячих собак, описанная А. Д. Поярковым. При необходимости защищать границы территории главенствует одна собака, если надо выпросить подачку у прохожего — другая, а третьей нет равных, когда нужно «составить график» посещения помоек. В основе разделения функций здесь лежат поведенческие особенности.
У многих видов животных в популяциях выделяются специализированные в поведенческом отношении группировки, сходные по таким признакам, как выбор диеты, специфика суточной активности, поисковое, охранное, территориальное и ориентировочное поведение, ярусное распределение. Так, в популяции рыб одни особи постоянно кормятся на глубине, а другие — ближе к поверхности воды. Всё это относится к поведенческой специализации. Она может базироваться на предпочтениях определенных стимулов, скорости реакции, различиях в скорости передвижения, уровне агрессивности и множестве других психофизиологических характеристик, главным образом врожденных. Есть множество тому примеров. В их ряду — результаты, полученные в нашей лаборатории: среди шмелей, появившихся на свет в лабораторном гнезде, одни стабильно предпочитают треугольные, а другие — круглые искусственные «цветы». Как тут не вспомнить перекличку поэтов: П. Коган (1936) — «Я с детства не любил овал, / Я с детства угол рисовал.»; Н. Коржавин (1944) — «. Я с детства полюбил овал / За то, что он такой законченный»!
Если разделение труда в сообществе основано на различиях в способностях решать задачи, требующие вовлечения определенных интеллектуальных ресурсов, это можно назвать когнитивной специализацией. Как одна из составляющих поведенческой изменчивости в популяциях, она основана на врожденных склонностях индивидуумов к образованию одних ассоциативных связей и, возможно, к «запрету» образования других [6, 7]. Казалось бы, мы опять ставим поведение индивидуумов в зависимость от жестких, наследственно закрепленных, предопределений. Однако «интеллектуальная планка» для проявления гибкого поведения может быть очень высокой, а за этим кроются немалые возможности для инициативного и новаторского поведения. Так, в упоминавшихся опытах с пчелами и муравьями с простыми поисковыми задачами справлялись все члены улья и муравейника, но если требовались способности абстрагировать и улавливать закономерности, задачи были «по разуму» лишь немногим. Именно из их рядов и выходят разведчики — они отыскивают новые источники пищи и координируют деятельность сородичей, т. е. ведут себя вроде «ужасно умных альф» из романа Хаксли. Мартышки, впервые ополоснувшие клубни в море, шимпанзе, первыми взявшие в руки каменные «молоты» и «наковальни» для раскалывания орехов, и множество других животных-«инноваторов», вероятно, находятся в том же ряду [8, 9]. Новаторское поведение индивидуума не всегда связано с высоким иерархическим рангом в сообществе, хотя «альфе» будут подражать с большей вероятностью, чем «дельте». Нужно отметить, что животные в социальных группах достигают высших ступеней иерархии разными путями, и у высоко развитых социальных видов путь наверх нередко прокладывается с помощью интеллекта. Классический пример приведен в книге Дж. Лавик-Гудолл [10]: совсем молодой и не такой уж сильный шимпанзе Майк завоевал недосягаемый авторитет в группе, стуча пустыми канистрами, которые он стащил в лагере исследователей.
Конечно, беря на себя ту или иную роль, члены сообщества не строят далеко идущих планов и не исходят из интересов группы, а действуют в соответствии со своей мотивацией в данное время. Примером может служить «выставление часовых» в некоторых группах млекопитающих. Отдельные особи занимают наблюдательные посты и, принимая настороженные позы, следят, нет ли опасности, и при необходимости подают сигналы тревоги. Это явление долго не удавалось объяснить, так как «часовые», принося пользу сообществу, сами, казалось бы, рискуют стать жертвой хищника и теряют время, которое могли бы затратить на отдых и добывание пищи. Объяснение нашли исследователи, изучавшие жизнь сурикат (Suricata suricata) в пустыне Калахари [11]. В группах этих общественных мангустов часовых было явно больше, чем нужно для охраны группы, и этологи предположили, что данная форма активности управляется сиюминутными интересами каждой особи. Сурикаты добывают пищу, зарываясь в песок, так что задняя часть тела торчит наружу. Для дикой кошки, шакала или орла нет, пожалуй, более приятной картины, чем эта. Присутствие караульных, стоящих столбиками на возвышенностях, позволяет другим членам группы кормиться спокойнее, полагаясь на сигналы сородичей. Часовые первыми замечают опасность и успевают, издав характерный крик, юркнуть в убежище. Экспериментаторы предложили часовым «зарплату» (яйца и орехи) и скоро выявили прямую зависимость между степенью насыщения и временем, проведенным в охранной позе. Стоять столбиком, как часовые, начинают все сурикаты в очень раннем возрасте, это предпочитаемая поза для сытого и отдохнувшего зверька, так как он и сам при этом подвергается наименьшему риску нападения. Поэтому и получается, что в каждый момент времени часовых в группе больше, чем нужно для безопасности кормящейся группы.
Как бы разумно ни выглядело поведение животных в группе, его когнитивная составляющая может быть и очень мала. В популяциях и сообществах многих видов существует определенное соотношение носителей разных, генетически обусловленных, стратегий поведения. Используя ту или иную стратегию, особь может вести себя в сообществе как кроткий примиренец («голубь») или агрессор («ястреб»), а также как «вор», «насильник», «дон-жуан» и т. п.
Поскольку популяция существует в многомерном нишевом пространстве, благоприятные условия доступа к ресурсам могут складываться для носителей разных стратегий, а равновесие между альтернативными стратегиями бывает напряженным. Индивидуум может всю жизнь играть одну и ту же роль, но может и разные, причем прямо противоположные. Будучи хозяином территории, животное выступает в роли «ястреба», а попадая в положение нарушителя границ, становится «голубем». Дж. Мэйнард Смит в 1974 г. предложил гипотезу эволюционно стабильных стратегий: в относительно неизменных условиях численное соотношение между носителями альтернативных стратегий постоянно. Классическим примером стала клепто-репродуктивная стратегия, характерная для определенной части самцов тех видов, которые устраивают турниры в борьбе за внимание самки, — благородного оленя, турухтана, тетерева. Самцы-клептостратеги прячутся в кустах во время турниров и спариваются с самками, пока хозяин гарема отвечает на вызовы других самцов. Клептостратег-замухрышка может оставить не меньше потомства, чем сильный и красивый хозяин гарема, и к тому же значительно меньше рискует получить повреждения, поскольку не участвует в схватках с соперниками.
Между носителями разных стратегий в популяциях сохраняется динамическое равновесие, т. е. ни одна из них не «захватывает» популяцию полностью. Хорошей иллюстрацией данного положения служит соотношение эволюционно стабильных стратегий в популяциях ящерицы Uta stansburiana, обитающей в Калифорнии [12]. Стратегии закреплены за самцами, принадлежащими к трем морфам, у которых пятна на горле разного цвета: оранжевого, голубого или желтого. Голубогорлые моногамные самцы защищают нору и единственную избранницу на своей небольшой охраняемой территории. Это дает им гарантированный минимум спариваний. Оранжевогорлые полигамные самцы пытаются охранять гарем на обширном участке. У них больше возможностей для спаривания, но и меньше гарантий, так как трудно уследить за всеми самками сразу. Это самая агрессивная часть популяции, что находит отражение в значительно более высоком уровне тестостерона, чем у представителей двух остальных морф. Желтогорлые «дон-жуаны» не имеют ни своей территории, ни своих самок, однако они оставляют значительное число потомков за счет стратегии «воровства копуляций». Проникая на территорию оранжевогорлых самцов, желтогорлые используют поведенческую мимикрию — притворяются самками, которые в данный момент не интересуются спариванием. Обман подкрепляется характерными «самочьими» движениями, которые исправно вводят в заблуждение хозяев территории. Это в буквальном смысле слова яркий пример тщательно расписанных ролей между участниками эволюционной пьесы. Заметив цвет пятна на горле ящерицы, наблюдатель с высокой точностью может предсказать поведение животного практически во всех жизненных ситуациях. Эволюционно стабильные стратегии ящериц — один из примеров крайней поведенческой специализации в популяциях. Носители определенных поведенческих стратегий здесь отмечены морфологическими маркерами. От исполнителей разных ролей не требуется вовлечения когнитивных ресурсов, т. е. решения сложных задач и применения полученных навыков в новых ситуациях.
Итак, можно выделить поведенческую, социальную и когнитивную формы индивидуальной специализации. Они составляют основу поведенческой изменчивости в популяциях общественных животных. Анализируя правила «социальных игр», мы можем полагать, что «формула счастья» для индивидуума заключается в возможности полностью реализовать одновременно все три формы. Такая гармония достигается отнюдь не всегда, хотя бы потому, что члены сообщества часто вынуждены поступаться как сиюминутными, так и долговременными интересами. Откуда среди животных берутся альтруисты, лишающие себя личной выгоды ради блага других членов социума?
Корни альтруизма
Многие парадоксы социальной жизни объяснимы с позиций теории отбора родичей (kin selection), разработанной в 1960-е годы У. Гамильтоном и Дж. Мэйнардом Смитом. Основой ее послужили фундаментальный труд Р. Фишера «Генетическая теория естественного отбора» и идеи Дж. Холдейна. Он первым отметил, что индивидуум может передать свои гены последующим поколениям, даже если сам не будет иметь потомства, но каким-либо образом поспособствует выживанию близких родственников, имеющих с ним общие гены.
Индивидуум ведет себя как «альтруист», если за счет его собственных интересов (ресурсов) увеличивается приспособленность других членов сообщества, т. е. их способность оставить жизнеспособное потомство. «Альтруист» может увеличить долю генов, идентичных собственным, увеличивая приспособленность родственников. Доля репродуктивного успеха особей, получаемая при размножении их родственников, получила название совокупной приспособленности (inclusive fitness). Основной механизм, с помощью которого реализуется отбор родичей, — это непотизм (nepos — внук), т. е. поддержка родственников. Это понятие широко распространено не только в биологии и употребляется в тех случаях, когда речь идет о выраженной в обществе семейственности. Анализ социальной экологии многих видов животных показывает, что сообщества, в которых развита кооперация, чаще всего представляют собой именно родственные группы. Естественно, речь идет об автоматических процессах в популяциях, а не о том, что животные «сознательно» рассчитывают для себя тот эффект от помощи родственникам, которого достигнут их гены в будущих поколениях. Во многих учебниках и обзорах приводится следующий пример эволюционной стратегии, основанной на проявлении альтруистического поведения. Представим себе, что в колониях диких кроликов наблюдается такая ситуация: при появлении хищника один или несколько кроликов барабанят задними лапками по земле, прежде чем убежать. Сигнал оповещает остальных об опасности, и они успевают скрыться. Этот пример похож на тот, что касался поведения сурикат-часовых, но нужно принять во внимание, что минутная задержка может стоить жизни «барабанщику», и такой кролик рискует не оставить собственного потомства. Если в колонии нет его родственников, гены, которые определяют «барабанящее поведение», умрут вместе с ним. Если же родственников достаточно для того, чтобы такое поведение способствовало увеличению совокупной приспособленности, отбор будет благоприятствовать сохранению данных генов. Это не значит, что барабанящий кролик сознательно решает пойти на риск и, возможно, пожертвовать собой. Он просто ведет себя так, как это определено его генетической программой. В популяциях немало барабанщиков, т. е. особей с явно выраженным сигналом тревоги, потому, что в группах родственников из поколения в поколение сохраняется достаточное число носителей генов, определяющих данное поведение. Заметим, речь идет только о генах, определяющих наличие того или иного поведенческого стереотипа. У нас нет нужды вводить специальное понятие «гена альтруизма», как это сделал Докинз [13] в своей книге «Эгоистичный ген», вызвавшей в свое время ожесточенную дискуссию.
Непотизм невозможен без умения распознавать родственников. Эта способность распространена в самых разных сообществах, на разных уровнях социальной организации. Головастики, плавающие в пруду, не знают друг друга «лично», но способны по запаху отличать родственников, и те, кто нуждается в белковой пище, впиваются в бок только чужакам, поедая их заживо. Шимпанзе могут по чертам лица распознавать множество особей, принадлежащих к разным родственным линиям. В искусстве сортировать фотографии по семейным группировкам эти животные превосходят людей. Между этими крайними вариантами у животных есть множество других способов и возможностей опознавать родственников.
В передаче и приеме сообщений «свой–чужой» задействованы разные сигналы. Многие виды птиц, например, опознают близких родичей по характерному расположению пятен на крыльях. Недавно выяснилось, что сходной системой опознания обладают и осы [14]: они различают индивидуальные вариации узора на «лицах» сестер. Для подавляющего большинства общественных насекомых и для грызунов пропуском на территорию семьи служит запах особи. Способность распознавать родичей не имеет тесной связи с интеллектом. Так, крысы и муравьи реагируют на общую запаховую метку колонии и мгновенно убивают того, у кого эта метка оказалась стертой. Мохноногие хомячки используют более детальную систему идентификации родичей. С помощью запахов, выделяемых специфическими железами, которые открываются в защечные мешки, зверьки метят семейные кладовые, тропы и детенышей (т. е. метка одна на всю семью). Хомячки с поврежденными глазами, оторванными лапами и откусанными челюстями — это жертвы собратьев, которых не удовлетворил результат идентификации родственника. Калифорнийские суслики Spermophilus beldingi хранят в памяти индивидуальные «запаховые образы» членов своей колонии, интегрируя запахи нескольких желез, расположенных в разных частях тела, от ушей до хвоста [15].
Эусоциальность — это крайняя форма проявления альтруизма, ведь большинство в сообществе жертвует собственным вкладом в генофонд последующих поколений, отдавая все силы на заботу о благополучии потомства немногочисленной «элиты». У эусоциальных видов разделение на касты, относящиеся к размножению и обеспечению, выражено в наибольшей степени и закреплено морфологически. Кроме этой жесткой формы разделения, есть более мягкая — коммунальное выращивание потомства, с помощью родичей-помощников. Изнурительная роль нянек при детях своих высокопоставленных родственников нередко оказывается пожизненной, и помощникам так и не удается обзавестись собственным потомством. Такая форма общежития обнаружена примерно у 300 видов птиц (среди них удоды, сойки, дятлы, медоеды, сорокопуты, крапивники) и 120 видов млекопитающих (несколько видов мангустов — в том числе сурикаты, — грызунов, землероек, обезьян, псовых и кошачьих). У некоторых видов особи высокого ранга не подавляют (или почти не подавляют) репродуктивный потенциал нижестоящих. Так, у шакалов, мангустов, львов несколько самок приступают к размножению одновременно. Помощники, обычно старшие сестры и тетки, снабжают их добычей, а самцы охраняют территорию. У многих других видов отношения основаны на узурпации жизненных ресурсов сородичей и, соответственно, на принудительной социальной специализации. Помощь высокоранговым особям со стороны низкоранговых сочетается с конкуренцией помощников за право иметь собственных детей.
Коллективное воспитание потомства часто обусловлено своеобразием экологических условий, весьма суровых для животных. Например, игрунковые обезьянки мармозетки, обитающие в дождевых лесах бассейна Амазонки, постоянно подвергаются риску быть пойманными хищниками — многочисленными кошками разных видов, змеями и хищными птицами. Группы обезьянок (до 15) никогда не ночуют два раза подряд в одном дупле, выставляют часовых в местах кормежки, и всё же часто недосчитываются кого-нибудь. Самка высокого ранга рождает одного или двух детенышей, которые сразу же попадают под опеку родственников. Некоторые члены сообщества проводят всю жизнь в качестве помощников и сами никогда не размножаются.
В большинстве подобных сообществ отношения далеки от идиллических. Основной вопрос для всех членов группы, достигших половой зрелости, таков: «А не моя ли очередь иметь потомков?» Увы, чаще всего, чтобы приступить к размножению, помощники должны либо дожидаться вакансии в своей группе, либо мигрировать в другую. Особенно жестко выглядят коммунальные дрязги у птиц — от крикливых стычек до поедания яиц и убийства птенцов. Это можно объяснить тем, что, в отличие от млекопитающих и насекомых, феромонный контроль физиологического состояния подчиненных особей у птиц невозможен, и подавление способности к размножению у подчиненных обеспечивается за счет прямых столкновений.
«Альтруизм родичей» — не единственный путь увеличить процветание сообщества за счет сложения инвестиций членов группы. Для некоторых видов известно альтруистическое поведение вне родственных связей, которое получило название реципрокного альтруизма [16]. Классический пример — спасение ближних от голодной смерти в колониях летучих мышей-вампиров Desmodus rotundus [17]. Эти зверьки живут в тропической Америке, селятся огромными колониями в дуплах деревьев и вылетают ночью кормиться кровью лошадей и коров. Не напившись крови две ночи подряд, вампир умирает, если только не выпросит пищу у другого. Отрыгнув кровь для реципиента, донор утрачивает пищу, которая может обеспечить ему 12 часов жизни, но если он только что покормился, у него впереди две ночи охоты, прежде чем голод станет угрожающим. Между отдельными животными в колонии устанавливаются не только родственные, но и дружеские связи, основанные на взаимной поддержке.
Режим реципрокного альтруизма основан на «учете и контроле» взаимных услуг. Кроме пищи, животные обмениваются различными «актами благодеяния», такими как груминг или сигналы, предупреждающие об опасности. Выказывая готовность к таким актам, особь как бы предлагает себя в качестве партнера для постоянного обмена различными ресурсами, не только материальными, но и информационными. Многими исследованиями выявлено, что животные проводят больше времени в обществе «честных» партнеров и учитывают вероятность обмана. Это требует способностей запоминать и формировать связи между конкретными образами сородичей и исходящими от них стимулами.
В сообществах животных с высокой степенью развития психических функций использование приобретенных навыков в общественной жизни составляет основу явления, которое можно назвать социальной навигацией — способностью оценивать действия других членов сообщества, прогнозировать возможные последствия и соответственно выстраивать линию своего поведения [18]. Она проявляется у слонов, врановых птиц, дельфинов и некоторых других животных. Одной из вершин социальной навигации можно считать макиавеллизм — умение манипулировать другими особями, использовать их как инструмент для достижения собственной цели [19]. В качестве составных частей макиавеллизма выделяют способность животных отвлекать внимание сородичей, виртуозно «переводить стрелки», обманывать, формировать альянсы ради социальных выгод. Подчиненные могут повысить ранг путем регулярных «доносов» доминирующим особям, например указывая им на возмутительное сокрытие пищи кем-нибудь из подчиненных. Манипуляции поведением партнеров требуют социального опыта и интеллекта, поэтому естественно, что подобные способности развиваются по мере взросления. В целом можно сказать, что в общественной жизни пешкам эволюционной игры рассуждать хотя и не обязательно, но во многих ситуациях полезно.
Социальные системы у многих видов животных характеризуются как стабильными видо-специфическими признаками, определяемыми эволюционной историей видов, так и изменчивостью, зависящей от доступности ресурсов и плотности популяций. Существует множество подходов к упорядочиванию сведений о разнообразии социодемографических систем в мире животных. Одна из наиболее эффективно работающих систем классификации сообществ разделяет их по «степени социальности», т. е. вовлеченности членов социума в процесс жизнеобеспечения потомства.
Поведение животных в сообществах в значительной степени определяется спецификой эволюционно стабильных стратегий, включающих альтруистическое поведение. Реципрокный (неродственный) альтруизм в большей степени требует вовлечения когнитивных ресурсов, чем альтруизм, основанный на распознавании родственников.
Формы взаимодействия в сообществах зависят и от врожденного набора поведенческих реакций животных, и от их индивидуального и социального опыта. Социальная навигация, требующая способностей оценивать и прогнозировать действия членов социума, — один из эффективных механизмов, способствующих процветанию сообществ в меняющейся среде. Место индивидуума в сообществе определяется сочетанием таких индивидуальных параметров, как поведенческая, социальная и когнитивная специализация. «Формула счастья» для социального существа, видимо, заключается в как можно более полной реализации всех трех составляющих. Такая гармония достижима далеко не всегда, так как социальная специализация определяется не только предпочтениями и интеллектуальными возможностями особи, но и текущими нуждами социума.
Работа поддерживается Российским фондом фундаментальных
исследований. Проект 08-04-00489.