Что такое осень с научной точки зрения
Осенние изменения в природе и характерные явления
Осенние изменения в природе: Pexels
Осень — период важных изменений в живой и неживой природе. Изменение погодных условий и температурного режима влияет на деревья, растения, птиц и животных. Какие явления происходят осенью и как это отражается на окружающем мире? Интересными фактами делятся авторы популярных книг о природе.
Какие изменения осенью происходят в живой природе?
Осень — период перехода от летней активности к процессам зимнего застоя. Для осени характерны такие изменения в живой природе:
Рассмотрим эти природные явления более подробно.
Пожелтение и опадание листьев
Первая примета осени — изменение окраски листьев на деревьях. Это явление природы связано с биологическими изменениями, происходящими у большинства деревьев при наступлении первых холодов.
Почему листья на деревьях меняют окрас? Как объясняет Георгий Граубин в книге «Почему осенью — листопад?», зеленый цвет им придает особое вещество — хлорофилл. С наступлением осени солнце светит меньше, день становится короче, растения получают меньше света.
В таких условиях хлорофилл разрушается, а восстановиться не успевает. Зеленый цвет в листве убывает, и заметным становится желтый. Осенью листья могут быть желтыми, красными, багряными. Это зависит от того, какое красящее вещество находится в листе.
После изменения цвета в последние месяцы осени листва начинает опадать с деревьев. Это имеет для них большое физиологическое значение:
Опавшие желтые листья: Pexels
Увядание трав
Осенью травы расстаются с надземной частью растения, чтобы спасти более важные части — корневище, клубень или луковицу.
В подземных структурных элементах трав за лето накапливаются питательные вещества, которые выполняют две важные функции:
Некоторые животные впадают в спячку
Зимняя спячка — особенное состояние растений и животных, когда в период холодов и отсутствия пищи снижается активность и жизнедеятельность организма, уменьшается обмен соками и потребность в пище.
Кто впадают в спячку с наступлением осени? Вот несколько видов:
Звери делают запасы
Животные, которые не засыпают на зиму, активно готовятся к холодам. Для этого они:
Белка делает запасы на зиму: Pexels
Перелет птиц
Мигрирующие виды птиц готовятся к перелетам в теплые края с начала осени. Затем начинается их отлет. Как правило, птицы летят стаями в одни и те же места зимовки, а с наступлением весны возвращаются в родные края.
Как утверждает Соколов Леонид в книге «Почему перелетные птицы возвращаются домой», верность родине обнаружена у птиц, принадлежащих к разным группам, начиная от наиболее крупных и долгоживущих летающих птиц (альбатросов, буревестников, аистов, лебедей) и заканчивая самыми мелкими и маложивущими воробьиными (дрозды, крапивники, мухоловки, славки и др.).
Зимующие пернатые никуда не улетают и усиленно кормятся в осенних лесах.
Какие осенние изменения в неживой природе?
Не менее важные изменения происходят в неживой природе. Уже в сентябре–октябре можно наблюдать:
Сокращение светового дня, снижение температуры воздуха
Как известно из курса физики, наша планета вращается вокруг Солнца и за год делает полный круг. Во время вращения Северное полушарие Земли на несколько месяцев оказывается наклоненным к Солнцу (лето). В течение следующих нескольких месяцев отклоняется от него (зима). В это время наблюдается уменьшение дня и увеличение ночи.
Осенью солнце поднимается над горизонтом не так высоко, как летом. Дни становятся короче, а солнечного света — меньше. В середине сентября‒начале октября наступает недолгий период потепления, который в народе называют бабье лето. Обычно он заканчивается в середине октября.
Похолодание, которое приходит вследствии уменьшения солнечного света и тепла, влияет на всю живую природу, поскольку уменьшение солнечного света напрямую связано с похолоданием. Как утверждает автор книги «Взламывая планету Земля» Том Джексон атмосфера Земли находится в постоянном движении. Это влияет на разнообразие метеорологических условий в разных географических точках. Такое непрерывно изменяющееся состояние называют погодой.
Погодные явления осени
Для осени наиболее характерны такие природные явления:
Осень — невероятное время, когда окружающая природа меняется кардинальным образом. В живой и неживой природе происходят непрерывные изменения. Переход от теплых дней конца лета к первому снегу и заморозкам зимы в течение осени совершается постепенно.
Узнавайте обо всем первыми
Подпишитесь и узнавайте о свежих новостях Казахстана, фото, видео и других эксклюзивах.
Золотые краски осени с научной точки зрения
Листья растений окрашены в зеленый цвет потому, что содержат хлорофилл — пигмент, который присутствует в растительных клетках. Хлорофилл поглощает красный и синий части спектра солнечного света и отражает зеленый, поэтому весной и летом мы видим растения именно этого цвета. Растительные организмы, используя энергию солнца и хлорофилл, синтезируют органические вещества. При этом хлорофилл в живом листе постоянно разрушается и вновь образуется.
В конце лета деревья начинают готовиться к зиме: чтобы не погибнуть от морозов, им нужно сбросить листья; для этого в основании черешка каждого листа формируется пробковый слой, сокращается поступление воды и минералов в лист. Низкие осенние температуры воздуха вызывают разрушение хлорофилла, а из-за короткого светового дня образование хлорофилла в листе отстает от его разрушения.
В листьях растений наряду с зеленым хлорофиллом содержатся желтые пигменты — каротиноиды. Они устойчивы к низким температурам, поэтому осенью становятся хорошо заметными и придают листьям многих растений золотисто-желтый и оранжевый оттенок. В результате химических реакций, вызываемых уникальным сочетанием погодных условий осенью (более прохладная температура ночью и более короткие дни), в листьях образуется еще один пигмент – антроцианин. Он окрашивает листья в красные и пурпурные оттенки. Цвет зависит, в основном, от кислотности клеточного сока. Исследователи установили, что образованию антоцианов способствуют высокое содержание сахаров в растительных тканях, сравнительно низкая температура и интенсивное освещение.
Исследование, проведённое биологами из университета Северной Каролины (University of North Carolina at Charlotte), показало, что осенняя феерия красных, оранжевых и жёлтых листьев — не просто красивая картинка для наших глаз, а сложный процесс, способный многое рассказать о состоянии почвы, на которой растут те или иные деревья или кустарники, и о самочувствии растений.
В 2003 году Уильям Хоч (William Hoch), специалист по физиологии растений, выяснил, что если заблокировать выработку антоцианов, то крона сильно пострадает от ультрафиолетового солнечного излучения. Как следствие, весь «организм» будет испытывать нехватку питательных веществ: корни не смогут сделать достаточный запас на зиму, да и листья не выполнят свои функции.
Кроме того, учёные выяснили следующее: производство антоцианов выгодно деревьям, которые растут на обеднённых азотом и другими полезными веществами почвах, так как красные пигменты защищают листья в течение более долгого времени и тем самым позволяют продлить накапливание корнями запасов на зиму. Получается, что деревья своими красными листьями как бы сигнализируют о недостатке питательных веществ, о том, что они с трудом выживают. А если листья только лишь жёлтые — дерево чувствует себя хорошо.
Яркость цвета осенних листьев зависит от погоды. Самые красивые одежды деревья надевают в солнечную сухую погоду, при температуре в 0–7 градусов Цельсия. Если же погода пасмурная, дождливая, то листья не горят, а окрашиваются в тусклые жёлтые оттенки или же вовсе становятся коричневыми.
С приближением зимы разноцветные листья постепенно теряют пигменты. Коричневые листья, которые можно увидеть поздней осенью, с наступлением сильных холодов, после выпадения снега – это листья, в которых вообще не осталось пигментов, а стали заметны клеточные стенки.
Вслед за появлением осенней окраски деревья и кустарники начинают терять свою листву. Вначале опадение листьев происходит понемногу, почти незаметно. В холодные октябрьские ночи листопад ускоряется. После первых морозов листва сразу редеет, и лес оголяется.
Погуляйте сейчас по осеннему лесу – насладитесь последними яркими красками осени! Впереди черно-белая зима. Оставьте себе на память фотографии тёплой золотой осени.
Что науке известно о самом красивом времени года?
Осень — это переходный период между самым теплым и самым холодным временем года. С наступлением осени, пока наша планета продолжает двигаться по орбите, а деревья сбрасывают разноцветную листву, ночи становятся длиннее, а дни короче. Такой порядок вещей сохраняется вплоть до зимнего солнцестояния. Вне зависимости от даты на календаре, в Северном полушарии осень начинается со дня осеннего равноденствия, который приходится на 22 или 23 сентября, и заканчивается 21 или 22 декабря, в день зимнего солнцестояния. А вот жители Южного полушария встречают осень с марта по июнь. Однако это время года интересно не только буйством красок и длинными ночами. Предлагаем вам познакомиться с некоторыми любопытными фактами об этой прохладной поре.
Оказывается те, кто родился осенью, живут дольше
Почему дни равноденствия и дни солнцестояния выпадают на разные даты?
Итак, для начала давайте разберемся почему минувший понедельник, 23 сентября, был особенным. Дело в том, что с 23 сентября 2019 года, в день осеннего равноденствия, началась астрономическая осень. Солнце, двигаясь по эклиптике — траектории движения звезды по орбите в течение года — перешло из Северного полушария в Южное. С этого момента почти на всей планете, за исключением некоторых регионов, день и ночь будут длиться практически одинаковое количество часов. Равноденствие происходит дважды в год — в сентябре и марте. В дни равноденствия Солнце одинаково освещает оба полушария и около 12 часов находится над и под горизонтом.
Осенью парки и леса особенно прекрасны
Дни солнцестояния тоже бывают два раза в год — летом и зимой. Солнцестоянием называют те дни в году, когда Солнце поднимается на самую малую или самую большую высоту над горизонтом. Таким образом, день зимнего солнцестояния, который обычно приходится на 21 или 22 декабря, знаменует собой самый короткий день и самую длинную ночь в году. С этого момента, согласно астрономическому календарю, в Северном полушарии наступает зима, а в Южном полушарии — лето.
Причина, по которой дни равноденствия и солнцестояния не всегда выпадают на один и тот же день календаря, заключается в том, что Земля движется вокруг Солнца не ровно 365 дней, а 365, 25 дней. Чтобы компенсировать это несоответствие, в течение двух тысячелетий были придуманы так называемые «високосные годы». Добавляя «високосный день» — 29 февраля — в календарь каждые четыре года, человечество смогло сохранить более или менее постоянное летоисчисление.
Люди, рожденные осенью, живут дольше
Исследование, разработанное группой ученых из Чикагского университета (США) и опубликованное в Journal of Aging Research, показало, что дети, родившиеся осенью, с большей вероятностью доживут до 100 лет, чем те, кому посчастливилось родиться в другое время года. Существует множество факторов, которые влияют на жизнь человека, включая питание и физические нагрузки, наличие или отсутствие вредных привычек, состояние окружающей среды и др. Теперь, согласно результатам исследования, появился еще один фактор, который может сыграть ключевую роль в ожидаемой продолжительности жизни: месяц рождения.
О том, какие еще факторы влияют на продолжительность жизни, читайте на нашем канале в Яндекс.Дзен.
Ученые пришли к такому выводу, проанализировав данные более 1500 человек, родившихся в период между 1880 и 1895 годами, продолжительность жизни которых была 100 лет и более, а затем сравнили с продолжительностью жизни 12 тысяч их братьев, сестер и супругов. Результаты показали, что 30% американских долгожителей, родившихся между 1880-1895 годами, родились в осенние месяцы. Что касается месяцев с самой низкой продолжительностью жизни, то рожденные в март, май и июль живут на 40% меньше долгожителей.
Оказывается, месяц рождения влияет на продолжительность жизни
Почему осень в Европе выглядит иначе, чем в США или Азии?
Внимательный наблюдатель заметит, что осенью в Северной Америке и Восточной Азии листва деревьев преимущественно вспыхивает темно-красным цветом. При этом в Европе доминируют оттенки желтого цвета, а красные тона проявляются очень редко. Но почему? Ученые полагают, что это может быть связано с эволюцией лиственных деревьев за последние 35 миллионов лет. Горные цепи, простирающиеся с севера на юг, доминируют в Северной Америке и Восточной Азии. В течение последних 35 миллионов лет ледниковые периоды чередовались с теплыми.
Как часто вы обращаете внимания на то, какой цвет преобладает среди опадающей листвы?
Так, деревья постепенно простирались на север и юг вдоль долин и хребтов, чтобы найти наконец подходящее место для жизни. Как и насекомые-вредители. Это, вероятно, спровоцировало эволюционную гонку вооружений, которая привела к появлению защитных красных пигментов, называемых антоцианином. В Европе горные хребты в большей степени ориентированы на восток-запад. На такой высоте деревья и насекомые находились как в карантине. Если им было слишком холодно, они просто умирали. Таким образом, выработка антоцианов была немногочисленной, поэтому немногие виды деревьев в ходе эволюции обрели ярко-красные тона.
Какие еще интересные факты про осень вы знаете? Давайте обсудим их в комментариях и нашем Telegram-чате.
Что такое урожайная Луна?
Так выглядела урожайная Луна в пятницу 13
Ближайшее к дню осеннего равноденствия полнолуние называется урожайным. Все дело в необычайной яркости небесного светила в этот день. Традиционно, урожайная луна давала фермерам возможность работать допоздна. Обычно урожайная луна приходится на сентябрь. В этом году она украсила собой ночной небо в пятницу 13.
Новости, статьи и анонсы публикаций
Свободное общение и обсуждение материалов
Все скелеты живых существ делятся на четыре основных типа. В ходе эволюции они изменялись и наделяли разные виды живых существ теми или иными способностями. Благодаря им животные могут комфортно жить в своей среде обитания, передвигаться и вести привычный образ жизни.
Сколько раз вы вспоминали о некоторых продуктах, когда они уже покрывались плесенью, и уже надо было их выбрасывать? Я вот раньше часто покупал недозрелое ав…
По подсчетам ученых, сегодня в мире насчитывается около 200 000 бурых медведей. В основном они ведут довольно мирный образ жизни вдалеке от людей, но если вы…
Молекулярные тайны осенних листьев
фото автора статьи
Автор
Редактор
Рецензент
Статья на конкурс «Био/Мол/Текст»: Иосиф Бродский писал: «Осень — хорошее время, если вы не ботаник». Однако многие ботаники и физиологи растений с этим не согласятся, ведь, говоря словами Николая Заболоцкого, «осенний мир осмысленно устроен». В природе ни одна смена года не проходит без удивительного каскада молекулярных реакций и биохимических процессов, и осень — не исключение. Погрузимся в тайные механизмы фотосинтеза и тонкую гормональную перестройку, чтобы проследить за всеми процессами, ответственными за яркие краски осени.
Конкурс «Био/Мол/Текст»-2020/2021
Эта работа опубликована в номинации «Свободная тема» конкурса «Био/Мол/Текст»-2020/2021.
Генеральный партнер конкурса — ежегодная биотехнологическая конференция BiotechClub, организованная международной инновационной биотехнологической компанией BIOCAD.
Спонсор конкурса — компания SkyGen: передовой дистрибьютор продукции для life science на российском рынке.
Спонсор конкурса — компания «Диаэм»: крупнейший поставщик оборудования, реагентов и расходных материалов для биологических исследований и производств.
Статья в изначальном виде была написана мной (Анной Вишневской) для сообщества «Биология» во «ВКонтакте» и опубликована там же: vk.com/@biovk-molekulyarnye-tainy-osennih-listev. Настоящая версия, поданная на конкурс, имеет доработки и правки.
Как известно, за цвет листьев отвечают пигменты. Это очень важные (в чем мы неоднократно убедимся) вещества различной природы, которые имеются не только у растений, но и у других организмов (в том числе у нас). Что-то красивое и разноцветное (рис. 1 и 2) не может закрепиться в процессе эволюции просто так, так что и пигменты нужны не для придания цвета, а для обеспечения особых физиологических функций. Именно поэтому их синтез и распад строго регулируются в зависимости от условий и потребностей организма. Разберемся в этом подробнее!
Рисунок 1. Желтеющий лист ореха маньчжурского (Juglans mandshurica)
фото автора статьи, сделано в Суворовском парке (Москва)
Рисунок 2. Пожелтевший лист ореха маньчжурского (Juglans mandshurica)
фото автора статьи, сделано в Суворовском парке (Москва)
А что там, внутри листьев?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, нужно понять, какие красящие вещества (пигменты) в них обычно содержатся. Попробуем провести эксперимент, выделив, а затем разделив пигменты зеленого листа (рис. 3).
Рисунок 3. Хроматографическое разделение пигментов листа
Для начала разотрем листья в ступке, добавив 96%-ный спирт, который поможет разрушить остальные, не интересующие нас компоненты клетки. Эти ненужные компоненты мы обязательно отфильтруем (видео 1), чтобы получить чистую вытяжку (экстракт) пигментов.
Видео 1. Фильтрация экстракта листа
Пигменты — это химические вещества, поэтому для понимания эксперимента нам потребуются некоторые знания по химии. Вспомним одно важное правило из уроков химии: подобное растворяется в подобном. Так, в спирте как в полярном растворителе хорошо растворяются полярные вещества (например, хлорофиллы и некоторые каротиноиды), хотя на данном этапе работы там содержатся все пигменты, присутствующие в живом листе, в том числе и неполярные. Эти неполярные соединения можно легко отделить, используя неполярный растворитель (например бензин). Отделить можно и в пробирке, но для большей наглядности эксперимента мы возьмем фильтровальную бумажку (в лабораториях для более качественного разделения используют специальную хроматографическую бумагу или пластинки с нанесенным на них селикогелем). Капнув совсем немного полученной спиртовой вытяжки листа на бумажку (неподвижная фаза) (рис. 4), поставим ее в стакан, куда заранее мы налили неполярный растворитель (например, бензин или уайт-спирит) и где теперь содержатся пары неполярного растворителя.
Рисунок 4. Нанесение экстракта листа на хроматографическую бумажку
Рисунок 5. Хроматографическая бумажка в стакане с бензином. Видны разделившиеся пигменты.
Со временем пары бензина будут как бы «тянуть» то, что хочет раствориться в нем (неполярные соединения, например, каротины), вверх по бумажке (рис. 5). Адсорбирующие свойства бумажки также помогут физически разделить растительные пигменты, схожие по физико-химическим свойствам, но отличающиеся структурно.
Впервые подобный метод разделения пигментов зеленого листа применил русский ботаник-физиолог и биохимик растений Михаил Семенович Цвет в 1900 году. Этот метод спустя несколько лет был назван хроматографией. Хроматография позволяла разделить самые разные вещества: витамины, гормоны и многое другое, что в значительной степени расширило возможности их изучения. Именно благодаря этому методу ученому впервые удалось выделить в чистом виде ряд важнейших пигментов растения! Каких? Чтобы ответить на этот вопрос, посмотрим на результаты нашего эксперимента.
На хроматографической бумажке можно увидеть набор разноцветных полос (рис. 6), каждая из которых (в идеале) содержит один тип пигментов.
Рисунок 6. Результат хроматографического разделения пигментов листа (с использованием в качестве подвижной фазы уайт-спирита)
Наверняка вам сразу бросаются в глаза две зеленые полоски — они содержат хлорофиллы. Хлорофилл а по химической структуре отличается от хлорофилла b наличием метильной группы вместо альдегидной (рис. 7).
Рисунок 7. Структурная формула хлорофиллов а и b
схема автора статьи с использованием формул из «Википедии»
Это делает хлорофилл a менее полярным, поэтому он поднимается по нашей бумажке выше.
Есть и желтые линии разного оттенка — это каротиноиды. Существует две группы каротиноидов: ксантофиллы и каротины (рис. 8). Ксантофиллы в своем составе содержат кислород, поэтому являются полярными, а каротины кислорода не содержат, и поэтому неполярны.
Рисунок 8. Разнообразие каротиноидов
Все эти пигменты необходимы для важнейшего процесса в жизни растений — фотосинтеза. Фотосинтез — это мощнейший механизм в биосфере, позволяющий преобразовать солнечную энергию в энергию химических связей. Напомню, что фотосинтез можно разделить на световую и темновую (светонезависимую) фазы, причем обе из них идут только на свету! Световая фаза фотосинтеза включает в себя разнообразные процессы, главная цель которых — преобразование солнечной энергии в энергию химических связей (прежде всего АТФ и НАДФН+Н + ). Для того чтобы получить АТФ, нужно запустить работу фермента АТФ-синтазы, а для того чтобы получить НАДФН, необходимо восстановить НАДФ + (то есть дать ему электроны). В осуществлении всех этих процессов на мембранах тилакоидов внутри хлоропластов помогает электрон-транспортная цепь.
Рисунок 9. Электрон-транспортная цепь хлоропласта
Рисунок 10. Структурная организация фотосистемы I. Отмечен реакционный центр и цепь кофакторов, участвующих в переносе электрона внутри фотосистемы I. Зеленым показаны хлорофиллы; оранжевым — филлохиноны; желто-красным — три железосернистых кластера.
Перенос электрона начинается с того, что особые белки — фотосистемы (их в цепи переноса электрона две: фотосистема I и фотосистема II) — улавливают квант света. Именно тут перед любым фотосинтетическим организмом (а это может быть не только растение) встает нелегкая задача: уловить как можно больше света и использовать его энергию для переноса электрона. Для этого рядом с фотосистемами и внутри них существуют специальные антенные комплексы, которые содержат хлорофиллы и каротиноиды. Особую роль в фотосистемах играют так называемые реакционные центры, представленные димерами хлорофиллов (рис. 10). Именно от них и будет отделяться электрон, который побежит по переносчикам цепи и попадет на НАДФ + (существуют, однако и другие варианты транспорта электронов, но о них мы говорить не будем).
Хлорофиллы а и b, а также дополнительные пигменты каротиноиды выступают в качестве антенн (рис. 11), собирающих как можно большее количество энергии света.
Рисунок 11. Схематическая структура антенного комплекса фотосистем. Попадающие на молекулы пигментов фотоны переводят их в возбужденное состояние, и это возбуждение передается путем экситонного механизма и в конечном итоге достигает реакционного центра. В реакционном центре происходит разделение зарядов, и электрон начинает двигаться по ряду переносчиков.
Как нетрудно догадаться, зеленые хлорофиллы в осенних листьях разрушаются, и в этот момент листья приобретают цвет каротиноидов (рис. 12).
Рисунок 12. Лист клена платановидного (Acer platanoides)
фото автора статьи
Бывают, однако, и красные листья (тогда как красных пигментов в нашей хроматограмме мы не нашли). Красный цвет (рис. 13) обусловлен антоцианами, присутствие которых описанным методом обнаружить не получится потому, что антоцианы водорастворимы и, следовательно, не экстрагируются этанолом. К тому же их синтез у растений нередко связан с защитной функцией, но к этому мы еще вернемся.
Рисунок 13. Химия осенних листьев
Что заставляет листву менять цвет?
Для того чтобы ответить на этот вопрос, необходимо разобраться в том, благодаря каким сигналам и механизмам поддерживается работа хлоропластов и синтез фотосинтетических пигментов.
Гуляя в парке или по лесу, можно встретить листья, которые большей частью пожелтели, но на них остались зеленые пятна (рис. 14).
Рисунок 14. Лист клена платановидного (Acer platanoides), пораженного грибом ритисма кленовая (Rhytisma acerinum), выделяющим цитокинины
фото автора статьи
Чтобы понять, как синтезированные грибами цитокинины действуют на хлоропласты (ведь именно они придают растению их зеленый цвет), попробуем проследить за жизнью пластид в лаборатории.
Все пластиды растений, в том числе виновники исследований — хлоропласты, берут свое начало из недифференцированных пропластид. Когда растение только начинает прорастать из семени и находится под землей, пропластиды начинают дифференцироваться в особые пластиды — этиопласты. В этиопластах накапливаются липиды, чтобы, как только на такой этиопласт попадет свет, оперативно сделать тилакоиды и ламеллы. Накопленные липиды хорошо различимы под электронным микроскопом и называются проламеллярными телами (рис. 15).
Рисунок 15. Электронная микрофотография этиопласта гороха на ранней стадии светоиндуцированного превращения в хлоропласт. T — тилакоид; PLB — проламеллярное тело.
Когда маленький проросток показывается из земли, падающий на него свет запускает целый каскад физиологических процессов (все их объединяют словом «деэтиоляция»), в частности превращение этиопластов в хлоропласты.
Рисунок 16. Влияние цитокинина на ультраструктуру хлоропластов при деэтиоляции. Условные обозначения: Р — проламеллярные тела; pt — претилакоиды; th — тилакоидные мембраны; g — грана; st — крахмал. После трехдневного роста в темноте этиопласты и в контрольных растениях, и в растениях, к которым был добавлен БАП, содержат крупные проламеллярные тела (Р). На этой стадии у растений, к которым добавляли БАП, присутствуют также претилакоиды (pt). После шестичасового освещения в контроле проламеллярные тела начинают распадаться и образуются претилакоидные мембраны (pt), тогда как у растений, выращенных в присутствии БАП, к этому моменту уже не видно проламеллярного тела, а тилакоидные (th) мембраны полностью развиты. Спустя 12 часов освещения у этих растений образуется полностью функциональный хлоропласт с тилакоидными мембранами и укладкой грана (g), кроме того, начинают формироваться гранулы крахмала (st). У контрольных растений после двенадцатичасового освещения есть хорошо развитые тилакоиды, но нет явно выраженных гран и отсутствуют крахмальные гранулы.
Нетрудно заметить, как цитокинины позволяет хлоропластам добиться первенства в скорости их развития по сравнению с хлоропластами тех растений, которым цитокинин не добавляли! У растений под действием искусственного цитокинина тилакоиды начинают формироваться уже через 6 часов освещения, тогда как без них такую же картину можно увидеть только через 12 часов освещения.
Наверняка подобный эффект убедил читателей, что цитокинины участвуют в дифференцировке хлоропластов, и, сказать по правде, этот процесс гораздо сложнее, чем кажется. Так, цитокинины инициируют синтез белков, входящих в состав уже упомянутой фотосистемы II, запускают сплайсинг хлоропластной РНК, а также влияют на синтез хлорофилла (рис. 17).
Рисунок 17. Роль цитокинина в биосинтезе хлорофилла. Показана упрощенная схема биосинтеза хлорофилла. Он начинается с превращения глутамата в 5-аминолевулиновую кислоту и сопровождается образованием порфириновой структуры, в результате чего образуется протопорфириноген IX. Биосинтез хлорофилла продолжается с включением Mg в протопорфириноген IX, что в конечном итоге приводит к синтезу хлорофилла. Зеленым (слева) показаны гены, а синим (справа) — ферменты, катализирующие различные реакции синтеза хлорофилла. Стрелки указывают на соединения и ферментативные стадии пути биосинтеза хлорофилла, которые, как известно, находятся под влиянием цитокинина.
Кроме того, цитокинины индуцируют экспрессию генов апопластной инвертазы и гексозного транспортера. Зачем? Все предельно просто. Основной транспортной формой углеводов в растении является сахароза. Когда сахароза выходит из клетки (в апопласт), ее может разрушить имеющийся там фермент инвертаза. На что «развалится» сахароза? На фруктозу и глюкозу, а это — шестиуглеродные сахара, иными словами — гексозы. Их-то и хватает гексозный траспортер и заносит обратно в клетку. Получается, что такая система не дает продуктам фотосинтеза выходить из фотосинтезирующего органа. Подобный эффект называется аттрагирующим и препятствуют старению листа (рис. 18).
Рисунок 18. Модель регуляции старения за счет действия цитокинина и аттрагирующего эффекта
иллюстрация автора статьи по [5]
Как показывают исследования, осенью уровень этого гормона снижается, и его рецепция начинает падать, а значит, и количество заново синтезированных фотосинтетических пигментов, и аттрагирующий эффект постепенно сходят на нет.
Стоит отметить, что помимо цитокининов для синтеза хлорофиллов также необходим свет (для работы фермента протохлорофиллидоксидоредуктазы), а значит, с уменьшением длины светового дня хлорофилла будет синтезироваться все меньше и меньше.
Осень — это стресс
Вообще подобная смена времен года воспринимается растением как стресс. Снижение длины светового дня, понижение температуры, изменение водного обмена — все это так или иначе приводит к тому, что в листе запускаются механизмы старения и опадения (рис. 19).
Рисунок 19. Стареющие листья боярышника кроваво-красного (Crataegus sanguinea)
фото автора статьи
Стрессовый сигнал SOS! опять-таки связан с гормонами, прежде всего с повышением уровня абсцизовой кислоты (АБК) и этилена. Повышение уровня этих гормонов зависит в том числе от сигналов с фоторецепторов, участвующих в работе циркадных ритмов растений. Через ряд посредников (рис. 20) активируется биосинтез этих гормонов, а также повышается экспрессия генов белков, участвующих в передаче сигнала этилена (EIN3) и АБК (ABI5).
Рисунок 20. Молекулярная регуляторная сеть старения листьев, вызванного лишением света и уменьшением фотосинтетических функций. Соотношение красного и дальне красного света улавливается фитохромами (phy A и phy B).
иллюстрация автора статьи по [6]
Рисунок 21. Хлоропласты осенью превращаются в геронтопласты
Взаимодействие гормонов с рецептором приводит к каскаду реакций, запускающих распад хлорофилла, разрушение белков фотосинтеза и превращение хлоропластов в геронтопласты (рис. 21).
При этом разрушение всех пигментов зеленого листа начинается одновременно, но скорость их разрушения разная. Хлорофиллы разрушаются одними из первых, тогда как каротиноиды, придающие кроне ее золотой облик, делают это медленнее.
Рисунок 22. Формирования зоны отделения в черешке листа перед его опадением
учебник В.В. Полевого «Физиология растений»
Стоит отметить, что эти стрессовые гормоны также участвуют и в запуске опадения листьев. Интересно, что АБК был впервые обнаружен в качестве агента, который вызывает падение коробочек хлопчатника. Однако подобный эффект АБК чаще всего обусловлен недостатком воды. Основную роль в осеннем листопаде все же присваивают именно этилену. Для того чтобы листья опали, необходимо заложение отделительного слоя у основания черешка листа (рис. 22).
Этилен вызывает изменения в составе клеточной стенки, из-за чего происходит постепенное размягчение тканей в зоне отделения. Однако процесс закладки отделительного слоя зависит от баланса этилена с другим растительным гормоном — ауксином (рис. 23). Они в данном случае являются антагонистами.
Рисунок 23. Роль ауксина и этилена в опадении листьев
Plant Physiology (5th Edition), figure 22.20; рисунок адаптирован
Но в конце концов при высокой концентрации этилена черешок листа в этом месте становится настолько непрочным, что любое дуновение ветра срывает лист с дерева (рис. 24).
Рисунок 24. Листопад
В ответ на наступление осеннего периода синтезируются не только гормоны стресса (этилен и АБК), но и протекторные соединения — антоцианы. И наверняка большинство из вас видели красные литься клена (рис. 25) или боярышника.
Рисунок 25. Лист клена платановидного (Acer platanoides), содержащий антоцианы
фото автора статьи
Синтез ферментов синтеза антоцианов зависит от целого ряда транскрипционных факторов (из классов MYB, bHLH и WD40) [8], [9], которые в свою очередь регулируются самыми разнообразными сигналами, в том числе гормональными. Так, антоцианы могут вырабатываться в ответ на различные факторы внешней среды: недостаток воды, избыточное освещение, недостаток минеральных веществ (например фосфора), но при этом антоцианы порой синтезируются и без участия сигналов из окружающей среды. Этими веществами могут быть окрашены цветы, плоды и даже листья некоторых растений (вспомнить хотя бы красный лук) в отсутствие стрессовых факторов.
Считается, что антоцианы участвуют в тушении активных форм кислорода (АФК) (рис. 26), фотозащите, в проведении сигнала о стрессе и в других физиологических реакциях.
Рисунок 26. Предположительный механизм ослабления потока солнечной энергии (фотонов) и образования активных форм кислорода (АФК) благодаря антоцианам в красных пигментированных листьях базилика (Ocimum basilicum) сорта Red Rubin по сравнению с базиликом (Ocimum basilicum) сорта Tigullio, имеющим зеленые листья. Красный цвет антоцианов поглощает больше света, из-за чего на электрон-транспортную цепь хлоропласта (условно отмечены пигменты P680 и P700 в составе фотосистем II и I соответственно) падает меньше фотонов и вероятность образования АФК снижается.
Действительно, если присмотреться к деревьям, которые имеют красные листья (рис. 27 и 28), то можно заметить, что большинство таких листьев находится на верхушке кроны. А ведь именно там на листья падает самое большое количество света.
Рисунок 27. Крона клена платановидного (Acer platanoides)
фото автора статьи
Рисунок 28. Крона боярышника кроваво-красного (Crataegus sanguinea)
фото автора статьи
Из-за того что синтез хлорофилла нарушен, фотосинтетический аппарат не может работать в достаточном режиме, поэтому в большом количестве образуются активные формы кислорода (АФК). Антоцианы же выступают в роли антиоксидантов, снижая количество активных форм кислорода, и поглощают часть поступающего на лист света, как бы экранируя хлорофилл от него.
А вспомните ли вы, какого еще цвета бывают осенние листья? Наверняка многие в детстве собирали желуди и знают, как выглядит дуб. Осенью под этим деревом вы не найдете красных или желтых листьев, как, например, у клена: опавшие листья дуба коричневые (рис. 29).
Рисунок 29. Опавшие листья дуба черешчатого (Quercus robur)
фото автора статьи
Подняв голову вверх и посмотрев на крону, вы заметите, что листья у дуба не желтеют, а скорее коричневеют (рис. 30).
Рисунок 30. Осенняя крона дуба черешчатого (Quercus robur)
фото автора статьи
Подобная окраска листьев связана с накоплением в них совершенно других веществ — хинонов. Они образуются в листьях растения из веществ, известных многим как дубильные вещества, — танинов. Раньше дубильные вещества использовались при обработке шкур животных: дубильные вещества обладают способностью взаимодействовать с белком коллагеном в коже, что и делало изделия мягкими и долговечными.
Реакцию превращения танинов, имеющих фенольную природу, в хиноны, окрашивающие листья в коричневый цвет, катализирует фермент полифенолоксидаза (ПФО) (рис. 31).
Рисунок 31. Реакция, катализируемая ПФО
[11], с дополнениями автора статьи
ПФО имеется у многих растений, хотя ее физиологическая роль остается не до конца понятной. Она принимает участие в образовании некоторых вторичных метаболитов, снижении уровня АФК и защитных механизмах растений от патогенов.
Современная физиология растений лишь приоткрывает занавесу тайны игры молекул внутри разноцветных осенних листьев. Красота их, не раз вдохновившая поэтов, еще хранит много загадок, молекулярные механизмы и смыслы которых пока не раскрыты учеными. Но известное науке сейчас говорит о том, что самые привычные процессы могут быть весьма замысловаты и еще более красивы.