Что такое плазмолемма в биологии
Что такое плазмолемма в биологии
В организме клетки объединяются в функциональные системы — ткани. Известно около 150 разновидностей клеток. Форма, размеры, внутренняя структура и функции клеток весьма разнообразны. Размеры клеток человека колеблются от 5 до 100 мкм и более. По форме клетки могут быть округлыми, кубическими, призматическими, веретеновидными, плоскими, звездчатыми и т. п. Различают одноядерные и многоядерные клетки. Последние возникают в результате ацитокинетических митозов или путем слияния многих клеток (симпласты). При делении клеток могут временно сохраняться цитоплазматические мостики (участки относительно широких цитоплазматических соединений между соседними клетками) — так возникают синцитии.
Несмотря на большое разнообразие формы, размеров, способов взаимосвязи и функций тканевых клеток, большинству из них присущи важнейшие общебиологически и эволюционно обусловленные свойства: генетическая индивидуальность и способность передавать ее поколениям, реактивность и раздражимость, обмен веществ, и, наконец, подвижность. Эти четыре свойства живого обеспечиваются следующими комплексами взаимосвязанных и взаимодействующих структур, или системами, клетки: покровной, или пограничной, системой (плазмолемма), системой восприятия, трансформации и передачи сигналов (рецепторно-трансдукторной), внутренней метаболической средой (органеллы, ядро, включения и др.) и опорно-двигательной системой.
Плазмолемма (клеточная мембрана) обеспечивает дискретность живого вещества за счет разграничения его с внешней средой (микроокружением), генетическую индивидуальность, присущую клеткам данной особи, а также транспорт веществ из клетки и в клетку. Данные функциональные свойства плазмолеммы связаны с ее молекулярной организацией.
Плазмолемма образована бимолекулярным слоем полярных липидов (преимущественно фосфолипидов — лецитина и цефалина) и встроенными в него молекулами глобулярных белков. Гидрофобные хвосты липидных молекул спрятаны от водных сред — гиалоплазмы и внешней среды — и направлены друг к другу (6), а гидрофилобращены в сторону содержащих воду фаз. В отдельных участках бислоя фосфолипидов присутствуют молекулы холестерина, придающие мембране жесткость. В этих участках мембрана, как правило, малоэластична, в связи с чем здесь не происходят процессы эндо- и экзоцитоза. Обращенные в межклеточную среду головки отдельных фосфолипидных молекул связаны с молекулами олигосахаров (2) — элементами гликокаликса. Липидные молекулы плазмолеммы обеспечивают ее основные физико-химические свойства, в первую очередь, текучесть мембраны, допускающую свободное перемещение составляющих ее молекул.
Мозаичная модель клеточной мембраны и поверхности мембраны по линии замораживания — скалывания (стрелка): 1 — интегральный белок; 2 — полисахариды гликокаликса; 3 — полуинтегральные белки; 4 — периферический белок; 5 — слой гидрофильных головок липидных молекул; 6 — гидрофобные концы бислоя липидных молекул; 7— эпитоп
Белковые компоненты плазмолеммы представлены собственно интегральными, или трансмембранными (1), полуинтегральными (3), и периферическими (4) белками. Интегральные белки полностью (трансмембранно) располагаются в билипидном слое, их молекулы в своем составе имеют алифатические (липофильные) аминокислоты, которые погружены в липидный слой, и наружные гидрофильные концы, с помощью которых белковые молекулы образуют связи с остатками Сахаров гликокаликса и периферическими белками. Полуинтегральные белки погружены в бимолекулярный слой липидов частично. Весь набор белковых молекул распределен в мембране мозаично и легко перемещается в ее плоскости с участием элементов цитоскелета, которые образуют связи с интегральными белками. Периферические белки располагаются вне липидного бислоя — в гиалоплазме и непрочно связаны с внутренней поверхностью плазмолеммы.
Белковые молекулы выполняют ряд специальных функций — рецепции, трансмембранных переносчиков, ферментативную.
Гликокаликс образован углеводными участками гликолипидов и гликопротеинов плазмолеммы. Он придает мембране дополнительную механическую прочность, обеспечивает адгезивные свойства (способность плазмолеммы взаимодействовать с мембранами других клеток и межклеточным веществом), участвует в распознавании родственных клеток, рецепции специфических сигналов. В электронном микроскопе гликокаликс имеет вид рыхлого слоя умеренной электронной плотности, покрывающего внешнюю поверхность клеточной мембраны.
Со стороны внутренней поверхности плазмолеммы располагается тонкий кортикальный слой гиалоплазмы (кортекс) с множеством микрофиламентов (преимущественно актиновых). Этот слой связан с периферическими белками плазмолеммы и цитоскелетом. Он также дает плазмолемме некоторый запас прочности и участвует в поддержании клеткой ее формы.
С молекулярной организацией плазмолеммы тесно связано такое важнейшее свойство живого как генетическая индивидуальность. Последняя обеспечивается следующими факторами и механизмами: 1) непрерывностью плазмолеммы и ее регенерацией, 2) наличием в составе плазмолеммы молекулы гистосовместимости (гликопротеина), которая определяет генетические отличия клеток одного организма от другого (за исключением клеток у монозиготных близнецов). Молекулу гистосовместимости 1-го класса, содержат все клетки особи. Данная молекула состоит из: 1) интегрального трансмембранного белка, часть которого находится в цитоплазме, другая — пронизывает плазмолемму и последняя — наиболее длинная часть молекулы находится в гликокаликсе; 2) периферического мембранного белка с малой молекулярной массой;
3) короткой молекулы белка, которая нековалентно связывается с петлями внеклеточной части интегрального трансмембранного белка. Именно последняя часть молекулы (обычно это пептид из 9 аминокислот) является фрагментом нормального белка клетки данной особи. Он и распознается как «свой» клетками иммунной системы человека. В случае мутации на месте белка гистосовместимости появляется белок с иной структурой молекулы (например, кодируемый вирусом,) и в ответ на это возникает иммунная реакция со стороны организма, направленная на уничтожение данной клетки. Так сохраняется генетическая индивидуальность клеток и, следовательно, организма.
Основное свойство плазматической мембраны
Строение клеток живых организмов во многом зависит от того, какие функции они выполняют. Однако существует ряд общих для всех клеток принципов архитектуры. В частности, любая клетка имеет снаружи оболочку, которая называется цитоплазматической или плазматической мембраной. Существует и еще одно название — плазмолемма.
Строение
Плазматическая мембрана состоит из молекул трех основных видов — протеинов, углеводов и липидов. У разных типов клеток соотношение этих компонентов может различаться.
В 1972 году учеными Николсоном и Сингером был предложена жидкостно-мозаичная модель строения цитоплазматической мембраны. Эта модель послужила ответом на вопрос о строении клеточной мембраны и не утратила своей актуальности и по сей день. Суть жидкостно-мозаичной модели заключается в следующем:
Эта биологическая система отличается большой подвижностью. Белковые молекулы могут выстраиваться, ориентируясь к одной из сторон липидного слоя, или же свободно перемещаются и меняют свое положение.
Это интересно: сколько хромосом у нормального человека?
Функции
Несмотря на некоторые различия в строении, плазмолеммы всех клеток обладают набором общих функций. Кроме того, они могут обладать характеристиками, сугубо специфичными для данного вида клеток. Рассмотрим кратко общие основные функции всех клеточных мембран:
Избирательная проницаемость
Основным свойством плазматической мембраны является избирательная проницаемость. Через нее проходят ионы, аминокислоты, глицерол и жирные кислоты, глюкоза. При этом клеточная мембрана пропускает одни вещества и задерживает другие.
Существует несколько видов механизмов транспорта веществ через клеточную мембрану:
Диффузия и осмос не требуют энергетических затрат и осуществляются пассивно, остальные виды транспорта — это активные процессы, протекающие с потреблением энергии.
Такое свойство клеточной оболочки во время пассивного транспорта обусловлено наличием специальных интегральных белков. Такие белки-каналы пронизывают плазмолемму и образуют в ней проходы. Ионы кальция, калия и лора передвигаются по таким каналам относительно градиента концентрации.
Транспорт веществ
К основным свойствам плазматической мембраны относят также ее способность транспортировать молекулы разнообразных веществ.
Описаны следующие механизмы переноса веществ через плазмолемму:
Рассмотрим эти механизмы более подробно.
Пассивный
К пассивным видам транспорта относятся осмос и диффузия. Диффузией называется движение частиц по градиенту концентрации. В этом случае клеточная оболочка выполняет функции осмотического барьера. Скорость диффузии зависит от величины молекул и их растворимости в липидах. Диффузия, в свою очередь, может быть нейтральной (с переносом незаряженных частиц) или облегченной, когда задействуются специальные транспортные белки.
Осмосом называется диффузия через клеточную стенку молекул воды.
Полярные молекулы с большой массой транспортируются с помощью специальных белков — этот процесс получил название облегченной диффузии. Транспортные белки пронизывают клеточную мембрану насквозь и образуют каналы. Все транспортные белки подразделяются на каналообразующие и транспортеры. Проникновение заряженных частиц облегчается благодаря существованию мембранного потенциала.
Активный
Перенос веществ через клеточную оболочку против электрохимического градиента называется активным транспортом. Такой транспорт всегда происходит с участием специальных белков и требует энергии. Транспортные белки имеют специальные участки, которые связываются с переносимым веществом. Чем больше таких участков, тем быстрее и интенсивнее происходит перенос. В процессе переноса белок транспортер претерпевает обратимые структурные изменения, что и позволяет ему выполнять свои функции.
В мембранной упаковке
Молекулы органически веществ с большой массой переносятся через мембрану с образованием замкнутых пузырьков — везикул, которые образует мембрана.
Отличительной чертой везикулярного транспорта является то, что переносимые макрочастицы не смешиваются с другим молекулами клетки или ее органеллами.
Перенос крупных молекул внутрь клетки получил название эндоцитоза. В свою очередь, эндоцитоз подразделяется на два вида — пиноцитоз и фагоцитоз. При этом часть плазматической мембраны клетки образует вокруг переносимых частиц пузырек, называемый вакуолью. Размеры вакуолей при пиноцитозе и фагоцитозе имеют существенные различия.
В процессе пиноцитоза происходит поглощение клеткой жидкостей. Фагоцитоз обеспечивает поглощение крупных частиц, обломков клеточных органелл и даже микроорганизмов.
Экзоцитоз
Экзоцитозом принято называть выведение из клетки веществ. В таком случае вакуоли перемещаются к плазмолемме. Далее стенка вакуоли и плазмолемма начинают слипаться, а затем сливаться. Вещества, которые содержатся в вакуоли, перемещаются в окружающую среду.
Клетки некоторых простейших организмов имеют строго определенные участки для обеспечения такого процесса.
Как эндоцитоз, так и экзоцитоз протекают в клетке при участии фибриллярных компонентов цитоплазмы, которые имеют тесную непосредственную связь с плазмолеммой.
Плазматическая мембрана
Кле́точная мембра́на (или цитолемма, или плазмолемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая ее целостность; регулируют обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определенные условия внутриклеточной среды.
Содержание
Основные сведения
Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных клеток), покрывает клеточную мембрану.
Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы липидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») часть. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные — наружу. Мембраны — структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами. Толщина мембраны составляет 7-8 нм.
Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.
Функции биомембран
Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза.
При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).
Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
Структура и состав биомембран
Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.
Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп) затруднён.
Мембранные органеллы
Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.
Избирательная проницаемость
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энерги.
Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.
Биология. 11 класс
§ 11. Поверхностный аппарат клетки
Обязательным компонентом поверхностного аппарата любой клетки является цитоплазматическая мембрана (плазмалемма). Она отделяет и защищает внутреннее содержимое клетки от внешней среды. Важнейшим свойством цитоплазматической мембраны является избирательная проницаемость. Различные вещества проходят через плазмалемму с разной скоростью, а для некоторых она практически непроницаема. Таким образом, цитоплазматическая мембрана обеспечивает обмен веществ между клеткой и внеклеточной средой и постоянство химического состава клетки.
Химический состав и строение плазмалеммы. Цитоплазматическая мембрана состоит преимущественно из липидов и белков. В состав плазмалеммы также входят углеводы, которые являются компонентами сложных липидов и белков — гликолипидов и гликопротеинов. Толщина цитоплазматической мембраны составляет около 7,5 нм.
Около половины массы плазмалеммы составляют липиды, представленные в основном фосфолипидами. Они формируют основу строения мембраны — липидный бислой (двойной слой), в котором гидрофобные хвосты молекул погружены внутрь, а гидрофильные головки располагаются снаружи (см. рис. 6.3). Кроме фосфолипидов, в состав двойного слоя входят и другие липиды например стероиды.
*С липидным бислоем связаны белки. Молекулы интегральных белков пронизывают двойной слой липидов насквозь. Полуинтегральными называют белки, погруженные лишь в один из двух липидных слоев (внешний либо внутренний). Периферические белки примыкают к поверхности бислоя с наружной или внутренней стороны (рис. 11.1).*
Мембранные липиды и белки связаны между собой не ковалентными связями, а за счет гидрофобных и электростатических взаимодействий. В связи с этим молекулы данных веществ могут двигаться вдоль плоскости мембраны. Таким образом, плазмалемма является динамичной структурой — молекулы белков перемещаются в подвижном, текучем липидном бислое, как в жидкости. *Данная модель организации мембраны получила название жидкостно-мозаичной. Она была предложена американскими биологами Дж. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г.* Свойство текучести обусловливает пластичность плазмалеммы, благодаря чему она способна, например, быстро восстанавливать свою целостность после незначительных повреждений.
*Движение в плоскости плазмалеммы происходит достаточно легко. Однако переход белков с одной стороны мембраны на другую (так называемый флип-флоп переход) практически невозможен. Подобное перемещение липидов происходит, но очень редко, при участии специальных белков флиппаз. Поэтому состав наружного и внутреннего слоев плазмалеммы различается.*
В клетках эукариот, кроме плазмалеммы, имеются внутренние мембраны, ограничивающие ядро и мембранные органоиды. Для всех биологических мембран характерен общий план строения — их основу составляет липидный бислой, с которым связаны молекулы белков.
Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы)
Классификация включений
Строение немембранных органелл
Строение общих органелл
Классификация органелл
Состав гиалоплазмы
Строение межклеточных контактов
Строение плазмолеммы
Понятие цитология
ЛЕКЦИЯ 2. Цитология. Цитоплазма
1. Цитология наука о строении, развитии и жизнедеятельности клеток. Следовательно, цитология изучает закономерности структурно-функциональной организации первого (клеточного) уровня организации живой материи. Клетка является наименьшей единицей живой материи, обладающей самостоятельной жизнедеятельностью и способностью к самовоспроизведению. Субклеточные образования (ядро, митохондрии и другие органеллы) хотя и являются живыми структурами, но не обладают самостоятельной жизнедеятельностью.
Клетка элементарная единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов.
Основные компоненты клетки:
По соотношению ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматическое отношение) клетки подразделяются на:
· клетки ядерного типа объем ядра преобладает над объемом цитоплазмы;
· клетки цитоплазматического типа цитоплазма преобладает над ядром.
По форме клетки бывают:
· круглыми (клетки крови);
· кубическими или цилиндрическими (клетки разных эпителиев);
· отростчатыми (нервные клетки) и другие.
Большинство клеток содержат одно ядро, однако могут быть в одной клетке 2, 3 и более ядер многоядерные клетки. В организме имеются структуры (симпласты, синтиций), содержащие несколько десятков или даже сотен ядер. Однако эти структуры образуются или в результате слияния отдельных клеток (симпласты), или в результате неполного деления клеток (синцитий). Морфология этих структур будет рассмотрена при изучении тканей.
Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки:
· Плазмолемму, окружающую цитоплазму, нередко рассматривают как одну из органелл цитоплазмы.
Плазмолемма оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.
Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5—10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50—55 % из белков.
· рецепторная или антигенная;
· образование межклеточных контактов.
Основу строения плазмолеммы составляет двойной слой липидных молекулбилипидная мембрана, в которую местами включены молекулы белков, также имеется надмембранный слой гликокаликс, структурно связанный с белками и липидами билипидной мембраны, и в некоторых клетках имеется подмембранный слой.
Строение билипидной мембраны
Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина. При этом в каждой липидной молекуле различают две части: гидрофильную головку и гидрофобные хвосты. Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.
На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя наружный и внутренний электронноплотные, промежуточный с низкой электронной плотностью.
Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя. По локализации в мембране белки подразделяются на:
· интегральные пронизывают всю толщу билипидного слоя;
· полуинтегральные включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);
· прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.
По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:
Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой — гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.
Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ и тем самым оказывают влияние на функции клеток. Клеточные рецепторы, а возможно и другие мембранные белки, благодаря своей химической и пространственной специфичности, придают специфичность данному типу клеток данного организма и составляют трансплантационные антигены или антигены гистосовместимости.
Помимо барьерной функции, предохраняющей внутреннюю среду клетки, плазмолемма выполняет транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.
Различают следующие способы транспорта веществ:
· пассивный транспорт способ диффузии веществ через плазмолемму (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) без затраты энергии;
· активный транспорт веществ с помощью белков-переносчиков с затратой энергии (аминокислот, нуклеотидов и других);
· везикулярный транспорт через посредство везикул (пузырьков), который подразделяется на эндоцитоз транспорт веществ в клетку, и экзоцитозтранспорт веществ из клетки.
В свою очередь эндоцитоз подразделяется на:
· фагоцитоз захват и перемещение в клетку крупных частиц (клеток или фрагментов, бактерий, макромолекул и так далее);
· пиноцитоз перенос воды и небольших молекул.
Процесс фагоцитоза подразделяется несколько фаз:
· адгезия (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки;
· поглощение объекта путем образования вначале углубления (инвагинации), а затем и образования пузырьков — фагосомы и передвижения ее в гиалоплазму