Что такое почвенная грибница

Гриб из рода Mycena (семейство Tricholomataceae) (фото В.С. Микрюкова)

Несмотря на применение очистных сооружений, все еще обширные регионы планеты подвержены загрязнению выбросами промышленных предприятий, в результате чего повышается кислотность почвы и содержание в ней меди, цинка, кадмия и свинца и других тяжелых металлов. Вблизи заводов концентрации загрязняющих веществ в среде могут быть повышены в десятки и сотни раз. Из-за высокой токсичности почвы исчезают травянистые растения, дождевые черви, моллюски, насекомые, а разложение растительных остатков сильно тормозится. Особенно остро проблема деградации природных экосистем от выбросов металлургических предприятий стоит в промышленно-развитом Уральском регионе.

Для восстановления нарушенных экосистем, а также уменьшения ущерба при планировании новой деятельности логично использовать естественные механизмы поддержания биоразнообразия, в том числе почвенных грибов. В реализации одного из таких механизмов особую роль играют крупные древесные остатки (валежные стволы), в которых некоторые почвенные организмы могут переживать неблагоприятные периоды, например засуху или паводки. Структура древесины валежных стволов по мере их разложения постепенно приближается к лесной подстилке (фото 1), поэтому такие стволы могут быть населены подстилочными грибами. Однако до сих пор было не ясно, на каких стадиях разложения древесина становится привлекательным субстратом для подстилочных сапротрофов. Насколько древесина насыщена токсикантами по сравнению с лесной подстилкой на загрязненных территориях? И способна ли она в этих условиях поддерживать разнообразие подстилочных сапротрофов?

Фото1. Крупные древесные остатки на разных стадиях разложения:сверху вниз – постепенное превращение древесины в лесную подстилку (фото О.В. Дули)

Для поиска ответов на эти вопросы были продолжены исследования вблизи Среднеуральского медеплавильного завода (вблизи Карабашского завода, к сожалению, это было невозможно, так как почти весь древесный валеж собран людьми). В хвойных лесах на разном расстоянии от предприятия, и потому в разной степени поврежденных выбросами, были собраны образцы древесины из сильно разложившихся стволов пихты и ели, а также из лесной подстилки, примыкающей к стволам и вдалеке от них (фото 2). Были проанализированы физические и химические параметры образцов, в частности концентрации макроэлементов и тяжелых металлов. После выделения грибной ДНК был секвенирован ее маркерный участок, благодаря изменчивости которого можно точно сказать, какие именно виды грибов обитают в древесине и в подстилке.

Фото 2. Чистые и загрязненные елово-пихтовые леса (конец июня). Слева внизу –момент полевых работ (измерение объемной влажности лесной подстилки и твердости древесины). Справа внизу – отбор образцов древесины и лесной подстилки, примыкающей к бревну (фото О.В. Дули, И.Е. Бергмана, М.В. Модорова).

Оказалось, что разлагающаяся древесина не столь уж и привлекательна для подстилочных сапротрофов – она кислее и беднее минеральными веществами, чем подстилка. Однако валежные стволы лучше сохраняют влажность и даже увлажняют примыкающую подстилку. Это означает, что в них создаются более благоприятные условия для выживания грибов в периоды засухи.

На загрязненных территориях из-за почти полного исчезновения многих животных и травяных растений описанные различия почти стираются. И хотя за десятки лет пребывания под осадками из кислот и тяжелых металлов валежные стволы остаются в десятки раз чище по сравнению с лесной подстилкой, оба субстрата населены, главным образом, устойчивыми к загрязнению дереворазрушающими грибами, эктомикоризными видами и убиквистами-плесенями. Это делает роль разлагающихся стволов в поддержании разнообразия подстилочных грибов не столь внушительной.

Источник

Грибы

Грибы — древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами — организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.

Грибы — бесхлорофилльные низшие организмы, объединяющие около 100 000 видов, от мелких микроскопических организмов до таких великанов, как трутовики, гигантский дождевик и некоторые другие.

Грибы имеют и признаки, свойственные только им: почти у всех грибов вегетативное тело представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из нитей — гиф.

Это тонкие, как нити, трубочки, заполненные цитоплазмой. Нити, составляющие гриб, могут туго или рыхло переплетаться, ветвиться, срастаться друг с другом, образуя плёнки наподобие войлока или видимые простым глазом жгуты.

У высших грибов гифы разделены на клетки.

В клетках грибов может быть от одного до нескольких ядер. Кроме ядер, в клетках имеются и другие структурные компоненты (митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть и пр.).

Строение

Тело подавляющего большинства грибов построено из тонких нитчатых образований — гиф. Совокупность их образует грибницу (или мицелий).

Клетки большинства грибов покрыты твёрдой оболочкой, её нет у зооспор и вегетативного тела некоторых простейших грибов. В цитоплазме гриба содержатся структурные белки и не связанные с органоидами клетки ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды. Органоиды: митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасные вещества — волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет. В клетке гриба имеется одно или несколько ядер.

Размножение

Размножение необходимо для того, чтобы сохранить численность вида, рассеяться и пережить неблагоприятные условия — жару, сухость или бескормицу.

У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное

Размножение осуществляется частями мицелия, специальными образованиями — оидиями (образующимися в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых даёт начало новому организму), хламидоспорами (образуются примерно так же, но имеют более толстую тёмноокрашенную оболочку, хорошо переносят неблагоприятные условия), путём почкования мицелия или отдельных клеток.

Для бесполого вегетативного размножения специальные приспособления не нужны, но потомков появляется не много, а мало.

При бесполом вегетативном размножении клетки нити, ничем не отличаются от соседних, вырастают в целый организм. Иногда, животные или движение среды разрывают гифу на части.

Бывает при наступлении неблагоприятных условий нить сама распадается на отдельные клетки, каждая из которых может вырасти в целый гриб.

Порой на нити образуются наросты, которые разрастаются, отпадают и дают начало новому организму.

Часто некоторые клетки наращивают толстую оболочку. Они могут выдерживать высыхание и сохраняют жизнеспособность до десяти и более лет, а в благоприятных условиях прорастают.

При вегетативном размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. При таком размножении не нужны специальные устройства, но количество потомков невелико.

Бесполое

При бесполом споровом размножении нить гриба образует специальные клетки, создающие споры. Эти клетки выглядят как веточки, неспособные расти и отделяющие от себя споры, или как крупные пузыри, внутри которых образуются споры. Такие образования называют спорангиями.

При бесполом размножении ДНК потомков не отличается от ДНК родителя. На образование каждой споры тратится меньше веществ, чем на одного потомка при вегетативном размножении. Бесполым путём одна особь производит миллионы спор, поэтому у гриба больше шансов оставить потомство.

Половое

При половом размножении появляются новые сочетания признаков. При этом размножении ДНК потомков образуется из ДНК обоих родителей. У грибов объединение ДНК происходит по-разному.

Разные способы обеспечить объединение ДНК при половом размножении грибов:

В какой-то момент сливаются ядра, а затем и нити ДНК родителей, обмениваются кусочками ДНК и разделяются. В ДНК потомка оказываются участки, полученные от обоих родителей. Поэтому потомок чем-то похож на одного родителя, а чем-то — на другого. Новое сочетание признаков может уменьшить, и увеличить жизнеспособность потомства.

Размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего образуется зигота. У грибов различают изо-, гетеро- и оогамию. Половой продукт низших грибов (ооспора) прорастает в спорангий, в котором развиваются споры. У аскомицетов (сумчатых грибов) в результате полового процесса образуются сумки (аски) — одноклеточные структуры, содержащие обычно 8 аскоспор. Сумки образующиеся непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов) или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. Сумка активно участвует в распространении аскоспор.

Для базидиальных грибов характерен половой процесс — соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидиоспоры. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путём слияния гаплоидного мицелия образуется дикариотический мицелий, на котором образуются базидии с базидиоспорами.

У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. Гетерокариоз состоит в переходе генетически неоднородных ядер из одного отрезка мицелия в другой путём образования анастомозов или слияния гиф. Слияние ядер при этом не происходит. Слияние ядер после, перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом.

Нити гриба прирастают поперечным делением (вдоль клетки нити не делятся). Цитоплазма соседних клеток гриба составляет единое целое — в перегородках между клетками есть отверстия.

Питание

Грибы выделяют наружу вещества, разрывающие молекулы органических веществ на такие части, которые гриб может впитать.

По способу питания различают три основные группы грибов: паразиты, сапрофиты и симбионты. Эти три группы нельзя резко разграничить, ибо у сапрофитов, например, нередко появляется способность питаться за счёт живого субстрата.

Но в определённых условиях организму полезнее быть нитью (как гриб), а не комочком (циста) как бактерия. Проверим, так ли это.

Проследим за бактерией и растущей нитью гриба. Крепкий раствор сахара показан коричневым цветом, слабый — светло-коричневый, вода без сахара — белым.

Можно сделать вывод: нитевидный организм, разрастаясь, может оказаться в местах богатых пищей. Чем длиннее нить, тем больше запас веществ, который насытившиеся клетки могут расходовать на рост гриба. Все гифы ведут себя, как части одного целого, и участки гриба, оказавшись в богатых пищей местах, питают весь гриб.

Плесневые грибы

Вторым представителем плесневых грибов является пеницилл, или сизая плесень. Грибница пеницилла состоит из гифов, разделённых поперечными перегородками на клетки. Некоторые гифы поднимаются вверх, и на конце их образуются разветвления, напоминающие кисточки. На конце этих разветвлений образуются споры, с помощью которых пеницилл размножается.

Дрожжевые грибы

Дрожжи — одноклеточные неподвижные организмы овальной или удлинённой формы, размером 8-10 мкм. Настоящего мицелия не образуют. В клетке имеется ядро, митохондрии, в вакуолях накапливается много веществ (органических и неорганических), в них происходят окислительно-восстановительные процессы. Дрожжи накапливают в клетках волютин. Вегетативное размножение почкованием или делением. Спорообразование наступает после многократного размножения почкованием или делением. Оно совершается легче при резком переходе от обильного питания к незначительному, при поступлении кислорода. В клетке число спор парное (чаще 4-8). У дрожжей известен и половой процесс.

Этот процесс ферментативный, протекает при участии комплекса ферментов. Освобождающаяся энергия используется дрожжевыми клетками на жизненные процессы.

Размножаются дрожжи почкованием (некоторые виды — путём деления). При почковании на клетке образуется выпуклость, напоминающая почку.

Ядро материнской клетки делится, и одно из дочерних ядер переходит в выпуклость. Выпуклость быстро растёт, превращается в самостоятельную клетку и отделяется от материнской. При очень быстром почковании клетки не успевают разъединяться и в результате получаются короткие непрочные цепочки.

Не менее ¾ всех грибов — сапрофиты. Сапрофитный способ питания связан преимущественно с продуктами растительного происхождения (кислая реакция среды и состав органических веществ растительного происхождения более благоприятны для их жизни).

Грибы-симбионты связаны преимущественно с высшими растениями, мохообразными, водорослями, реже — с животными. Примером могут быть лишайники, микориза. Микориза — это сожительство гриба с корнями высшего растения. Гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса, способствует поглощению элементов минерального питания, помогает своими ферментами в углеводном обмене, активизирует ферменты высшего растения, связывает свободный азот. От высшего растения гриб, очевидно, получает безазотные соединения, кислород и корневые выделения, способствующие прорастанию спор. Микориза очень распространена среди высших растений, она не обнаружена лишь у осоковых, крестоцветных и водных растений.

Экологические группы грибов

Почвенные грибы

Специализированные почвенные грибы:

Домовые грибы

Водные грибы

Грибы-паразиты растений и животных

К ним относится и группа микоризных грибов-симбионтов.

Грибы, развивающиеся на промышленных материалах (на металле, бумаге и изделиях из них)

Шляпочные грибы

Грибница — главная часть каждого гриба. На ней развиваются плодовые тела. Шляпка и ножка состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В ножке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя — верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами, и нижний.

Гифы грибницы оплетают корни деревьев, проникают в них и распространяются между клетками. Между грибницей и корнями растений устанавливается полезное для обоих растений сожительство. Гриб снабжает растения водой и минеральными солями; заменяя на корнях корневые волоски, дерево уступает ему часть своих углеводов. Только при такой тесной связи грибницы с определёнными породами деревьев возможно образование плодовых тел у шляпочных грибов.

Образование спор

Во влажной, богатой перегноем почве споры грибов прорастают, из них развиваются нити грибницы. Грибница, возникающая из одной споры, может образовывать новые плодовые тела лишь в редких случаях. У большинства видов грибов плодовые тела развиваются на грибницах, образованных слившимися клетками нитей, берущих начало от разных спор. Поэтому клетки такой грибницы двухъядерные. Грибница растёт медленно, лишь накопив запасы питательных веществ, она образует плодовые тела.

Большинство видов этих грибов — сапрофиты. Развиваются на перегнойной почве, отмерших растительных остатках, некоторые на навозе. Вегетативное тело состоит из гиф, образующих находящуюся под землёй грибницу. В процессе развития на грибнице вырастают зонтикоподобные плодовые тела. Пенёк и шляпка состоят из плотных пучков нитей грибницы.

Химический состав грибов

В свежих грибах вода составляет 84-94% общей массы.

Белки грибов усваиваются только на 54-85% — хуже, чем белки других растительных продуктов. Усвоению препятствует плохая растворимость белков. Жиры, углеводы усваиваются очень хорошо. Химический состав зависит от возраста гриба, его состояния, вида, условий произрастания и др.

Роль грибов в природе

Источник

Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова

Что такое почвенные грибы

Грибы, являясь эукариотными организмами, обладают рядом своеобразных черт, отличающих их от растений и животных и дающих основание выделять их в самостоятельное царство (Wittaker, 1969: Тахтаджан, 1973: Мирчинк, Бабьева, 1981; Margulis, 1974; и др.)

Функции почвенных грибов

Сукцессия видов грибов при использовании какого-либо одного субстрата определяется уже не наличием тех или иных ферментов, а различными скоростями роста при разных концентрациях данного субстрата и другими кинетическими параметрами (Мирчинк, Бабье- ва, 1981), а также антагонистическими взаимоотношениями.

Они выделяются из различных горизонтов почвенного профиля, преимущественно из почв подзолистого типа (Мирчинк и др., 1970). Такие комплексы обнаруживаются в подстилке и растительном опаде (Тен Хак Мун и др., 1972) и, что особенно интересно, впервые были обнаружены И. Н. Болотиной и Т. Г. Мирчинк (1975) в составе эпифитов на поверхности растений. В числе грибов, входящих в такие ассоциации, находятся самые разнообразные виды, типичные как для почв, так и для растений, например, Coniothyrium fuckelii, Mycogone nigra, виды Alternaria, Cladosporium, Cephalosporium и др. Постоянная встречаемость разнообразных грибов с Mn-окисляющими спутниками говорит о том, что такое сосуществование является, очевидно, для них обычным. Metallogenium использует выделяемую грибом перекись водорода для окисления Мп (Дубинина, 1977).

Ассоциации грибов с диазотрофными бактериями

Из приведенных данных видно, что азотфиксация происходит достаточно интенсивно на сахарозе как в чистых культурах, так и в комплексе с грибами. В то же время на целлюлозе в чистых культурах азотфиксация почти не наблюдается, однако в комплексах грибов с бактериями ее уровень достигает заметных величин. При этом грибными компонентами в активных комплексах являются такие деструкторы целлюлозы, как Trichoderma, Fusarium, Penicillium fellutanum.

Роль грибов как деструкторов растительного опада в биогеоценозе

Для того чтобы оценить роль грибов как деструкторов растительного опада в биогеоценозе, необходимо иметь представление о суммарной биомассе мицелия. Существует несколько прямых и биохимических методов определения биомассы мицелия, каждый из которых имеет определенные недостатки. Поскольку биохимические методы дают трудно сопоставимые результаты, мы использовали метод мем Сравнение комплексов микромицетов разных растительных ассоциаций

С помощью коэффициента Соренсена мы сравнили также комплексы микромицетов разных растительных ассоциаций в пределах одного типа почв в районе Малинского стационара Московской области. Обнаружилось большее сходство комплексов внутри хвойных растительных ассоциаций (между ельником кисличным и сосновыми культурами), так же как внутри лиственных (дубо-ельником и березняком). Значительно меньшее сходство проявляется при сравнении хвойных и лиственных ассоциаций друг с другом ( 3, б).

Изучение состава комплекса микромицетов основных зональных типов почв показало, что каждый тип почвы имеет свой характерный специфический набор типичных видов. В случае стенотопности видов они могут быть индикаторами определенных условий щш процесса почвообразования.

Типичными для подзолистых почв являются виды Mortierella ramanniana, М. angulispora, Penicillium daleae, P. spinulosum, P. fre- quentans, VerticilJium terrestre; типичными для черноземов — Aspergillus ochraceus, A. ustus, Penicillium jhantinellum, P. tardum; для каштановых почв — Aspergillus ochraceus, A. ustus, Paecillomyces lilacinum, P. purpurogenum, P. tardum; для красноземов — Penicillium daleae, P. digitatum, Cephalosporium spp., Pestalotia spp.

При сопоставлении этих почв с помощью коэффициента Соренсе- на закономерно обнаружились большие различия между почвами лесной зоны южной тайги и почвами степной зоны (дерново-подзолистыми и черноземами, дерново-подзолистыми и каштановыми), степной зоной и субтропиками ( 3, г). Эти различия вполне закономерны, так как охватывают почвы различных природных зон.

Однако значительно меньшее различие проявилось в комплексе микромицетов степной зоны и зоны сухих степей, в частности между черноземами и каштановыми почвами, а также между дерново-подзолистыми почвами и красноземами. Таким образом, большее сходство и большее различие почв по морфологии и физико-химическим свойствам, характеризующие тот или иной тип почвы, находит свое отражение и в составе грибов-микромицетов.

При сравнении окультуренных и целинных почв между ними обнаруживаются очень большие различия, значительно большие, чем между разными типами почв, т. е. под влиянием распахивания и вносимых удобрений происходят большие изменения в комплексе микромицетов. Очевидно, влияние окультуривания достаточно быстро и очень существенно сказывается на биологическом состоянии почвы, что можно видеть на примере дерново-подзолистых почв.

Таким образом, формирование комплекса типичных видов микромицетов подчиняется определенным закономерностям, согласующимся с общими закономерностями происхождения и свойств почв и биогеоценозов. Это говорит о возможности использования комплекса микромицетов для характеристики почв и биогеоценозов.

В некоторых случаях этот показатель может помогать в решении спорных вопросов генезиса почв и объяснять некоторые процессы, происходящие в почве.

Роль грибов как деструкторов органического вещества в биогеоценозах может быть оценена по их биомассе. Содержание биомассы существенно различается в разных типах почв. Максимально оно в тундровых почвах, много биомассы в подзолистых и дерново-подзолистых, значительно меньше в черноземах, красноземах и пустынных почвах.

Относительное содержание спор в процентах к биомассе мицелия имеет обратное соотношение с содержанием мицелия в зональном ряду почв. Таким образом, в почвах северных зон основная масса грибов находится в виде мицелия, который, однако, медленно растет, в то время как в южных зонах мицелия меньше, но| он более активен.

Для микологической характеристики почв может быть использован специфический комплекс типичных видов микромицетов. Этот комплекс может быть применен для количественной характеристики степени сходства и различия разных биогеоценозов и их почв.

Аристовская Т. В. Микробиология процессов почвообразования. JL: Наука, 1980. 185 с.

Беккер 3. Э., Супрун Т. Я. Исследование грибной флоры лесных почв Амурской области.— Ботан. журн., 1960, т. 45, № 4, с. 404—410.

Беккер 3. «9., Супрун Т. П., Авраамова О. П., Родионова Е. Г. К изучению грибов-антагонистов, обитающих в почвах высокогорных растительных формаций Средней Азии.—Ботан. журн., 1961, т. 46, № 11, с. 1627—1637.

Болотина П. Я., Мирчинк Т. Г. Марганецокисляющие микроорганизмы — обитатели филлоплана.— Микробиология, 1975, т. 44, № 5, с. 933—937.

Великанов Л. Л., Успенская Г. Д. Некоторые вопросы экологии грибов.— В кн.: Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1980, вып. 4, с. 49—95.

Демкина Т. СМирчинк Т. Г. Изучение динамики биомассы грибов модифицированным методом мембранных фильтров.— Тез. конф. «Микробиологические процессы и урожайность с.-х. культур». Вильнюс, 1978, с. 92—94.

Еникеева М. Г., Руднева В. Л., Сизова Т. П. О микофлоре сосняков разных типов.— Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1970, № 3, с. 100—103.

Звягинцев Д. Г. Некоторые концепции строения и функционирования комплексов микроорганизмов.— Вестн. МГУ. Сер. 17, Почвоведение, 1978, № 4, с. 97— 102.

Звягинцев Д. Г. Современные проблемы экологии почвенных микроорганизмов.— В кн.: Микробиология окружающей среды. Алма-Ата: Наука, 1980, с. 65—79.

Колонков Ф. П., Умаров М. М., Мирчинк Т. Г. Азотфиксирующие ассоциации грибов с бактериями.— Микробиология, 1979, т. 48, № 4. с. 734—737.

Лисина-Кулик Е. С. О микофлоре влажных субтропиков.— Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1968, № 3, с. 95—101.

Лисина-Кулик Е. С. Микофлора светлых сероземов Азербайджана и Узбекистана.— Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1969, № 4, с. 77—83.

Макфедъен Э. Экология животных. М.: Мир, 1965. 375 с.

5 Почвенные организмы 129

Мишустин Е. Н. Закон зональности и учение о микробных ассоциациях почвы.— Успехи соврем, биологии, 1954, т. 37, № 1, с. 1—21.

Озерская С. М., Мирчинк Т. Г. Смена видов грибов — микромицетов по мере разложения березового опада.— Микология и фитопатология, 1981, т. 15, № 2, с. 97—101.

Оразов X. НСизова Т. П. Аспергиллы, выделенные из почв Туркменской ССР — Вестн. МГУ. Сер. VI, Биология, почвоведение, 1966, № 1,*с. 24—28.

Песенко Ю. А., Боголюбов А. Г. Оценка выровненности видов по обилию и сравнительный анализ основных индексов разнообразия.— Журн. общ. биологии, 1979, т. 40, № 1, с. 104—108.

Супрун Г. П. Сезонные изменения микофлоры лесных почв Подмосковья.— Науч. докл. высш. шк. Сер. биол., 1963, № 3, с. 93—103.

Родин Л. Е., Базилевич Н. И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. М.; Л.: Наука, 1965. 253 с.

Тахтаджан A. JI. Четыре царства органического мира.— Природа, 1973, № 2, с. 22—32.

Ten Хак Мун, Збруева А. ИКаплинская Н. А. Превращение марганца при разложении растительного опада сахалинского крупнотравья.— Почвоведение, 1972, № 5, с. 49—54.

Agnichotrudu V. State in which fungi occur in the rhizosphere.—Naturwissen- schaften, 1955, Bd. 42, N 18, S. 515—516.

Al-Doory J., Tolba M. ВAl-Ani H. On the fungal flora of Iraqi soils.— Mycologia, 1959. vol. 3, p. 429—439.

Dutta B. /., Ghosh G. R. Soil fungi from Orissa.— Mycopathol. et mycol. appl., 1965, vol. 25, N 3, p. 316—322.

Farrow W. M. Tropical soil fungi.— Mycologia, 1954, vol. 46, N 5, p. 632—646.

Garret S. D. Ecological groups of soil fungi.— New Phytol., 1951, vol. 50, p. 149— 166.

Jensen V. Studies on the microflora of Danish soil.— Zentr.-Bl. Bakteriol., Parasi- tenk., I. Abt., 1963, Bd. 117, N 2, S. 167—179.

Klopoteck A. Vergleichende mycologische Untersuchungen Wald und Wiesen bo- den.— Arch, fur Mikrobiol., 1972, Bd. 85, N 2, S. 127—138.

Margalef H. On certain unifying principles in ecology.— Amer. Natur., 1963, vol. 97, p. 357-374.

Margulis L. Five kingdom classification and the origin and evolution of cells.— In: Evolutionary biology/Ed. T. Dobzhanski. N. Y.: Plenum press, 1974, vol. 7, p. 45—78.

Old К. M., Wong /. N. F. Hellically — lobed soil bacteria from fungal spores.— Soil Biol, and Biochem., 1972, vol. 4, p. 39—41.

Tresner H. D., Bacus M. P., Curtis /. T. Soil microfungi in relation to the hardwood forest continium in southern Wisconsin.— Mycologia, 1954, vol. 46, N 3, p. 314—332.

Whittaker R. W. New concepts of kingdoms of organisms.— Science, 1969, vol. 163, p. 160—170.

Wong I. H. F., Old К. M. Electron microscopical studies of the colonisation of co- nidia of Cochliobolus sativus by soil microorganisms.— Soil Biol, and Biochem., 1974, vol. 6, p. 89-96.

Источник