Что такое сомкнутость крон

Что такое сомкнутость крон

Полнота насаждения

Полнотою насаждения называется степень сомкнутости крон деревьев. Полог насаждения считается сомкнутым, если кроны соседних деревьев соприкасаются в наиболее широких своих частях (рис. 25). Сомкнутость крон определяется в десятых долях единицы. При вполне сомкнутом пологе просветы неба едва видны, и тогда полнота выражается единицей. Если просветы неба составляют от общей площади полога 0,2, то полнота насаждения составляет 0,8. В неполных насаждениях деревья широкослойны и суковаты, а почва зарастает травой. Если кроны деревьев заходят одна в другую, что бывает редко, то полнота насаждений превышает единицу.

В полном насаждении получается наибольшее количество стволовой древесины. Если древостой чрезмерно густ, то рост деревьев в высоту и толщину замедляется, происходит сильное их отмирание, и запас древесины на гектаре уменьшается. В редком древостое высота деревьев также незначительна, но прирост стволов в толщину бывает больший и сучья развиваются сильнее; в результате запас древесины получается также невысокий и с низкими техническими качествами древесины.

Определение полноты насаждения по сомкнутости полога зависит от древесной породы: чем порода теневыносливее, тем гуще полог. Следовательно, полог насаждения из сосны менее сомкнут, нежели полог ельника; а полог березняка реже, нежели полог дубового насаждения. На сомкнутость крон оказывает влияние возраст насаждения: полог старых насаждений более разрежен, нежели полог молодняков. Таким образом, одна и та же полнота насаждений, в зависимости от возраста, может быть принята при различной сомкнутости крон. На сомкнутость полога оказывает влияние ветер: раскачивая вершины деревьев, он обивает их кроны и разреживает полог. Деревья раскачиваются тем сильнее, чем больше высота насаждения; следовательно, чем старше насаждение, тем сильнее влияние на него ветра. На сомкнутость крон влияет вырубка деревьев. В насаждении, где часть деревьев вырублена, кроны разрастаются, и при определении полноты получается некоторая погрешность.

Рис. 25. Сомкнутость крон в редком и густом 35-летнем сосновом насаждении

Для точного определения полноты насаждения пользуются площадью сечения стволов на 1 га на высоте 130 см от земли. При этом полнота выражается как отношение площади сечения стволов данного насаждения к площади сечения стволов полного насаждения, принимаемого за образец. Такие данные приводятся в опытных таблицах хода роста насаждений и представляются в следующих величинах (табл. 1).

Таблица 1. Площадь сечений стволов полных насаждений

Так, если площадь сечений стволов данного соснового 90-летнего насаждения второго бонитета составляет на 1 га 32 кв. м, а соответствующая площадь сечения стволов полного насаждения по таблицам равна 40 кв. м, то искомая полнота составляет 32:40, т. е. 0,8.

Полнота имеет важное лесохозяйственное значение, так как от неё зависят запас и качество древесины в насаждении.

Источник

СОМКНУТОСТЬ КРОН

Смотреть что такое «СОМКНУТОСТЬ КРОН» в других словарях:

СОМКНУТОСТЬ — растений, степень (выражаемая в процентах) использования растениями пространства; площадь проекции, ограниченная внешними контурами крон растений, выраженная в процентах от общей площади (обычно в десятых долях от 0,0 до 1,0). Различают… … Экологический словарь

Сомкнутость растений в биоценозах — степень использования ими пространства. Различается горизонтальная сомкнутость крон или корневых систем в ярусах или биогоризонтах, и вертикальная сомкнутость самих ярусов и биогоризонтов. Выражается в процентах. Экологический словарь. Алма Ата:… … Экологический словарь

сомкнутость полога — Смыкание крон отдельных деревьев в единый непрерывный слой … Словарь по географии

ЧТО ТАКОЕ РАСТЕНИЕ — Общая площадь планеты Земля составляет 510 млн. км2. На долю суши приходится 149 млн. км2, Мировой океан занимает 361 млн. км2. И суша и океан заселены растениями и животными. Разнообразие и тех и других очень велико. Ныне установлено… … Биологическая энциклопедия

Абрауский полуостров — Координаты: 44°42′ с. ш. 37°35′ в. д. / 44.7° с. ш. 37.591667° в. д. … Википедия

Шесхарисское можжевёловое редколесье — Памятник природы Шесхарисское можжевеловое редколесье … Википедия

Меловая флора (заповедник) — Меловая флора отделение украинского степного природного заповедника. Комплексный заповедник. Находится в Краснолиманском районе Донецкой области возле сёл Закотное и Кривая Лука (500 га) и Славянском районе Донецкой области возле села Пискуновка… … Википедия

Тип леса — Тип леса участок леса или их совокупность, характеризующиеся общим типом лесорастительных условий, одинаковым составом древесных пород, количеством ярусов, аналогичной фауной, требующие одних и тех же лесохозяйственных мероприятий при… … Википедия

Бутаково (Омская область) — У этого термина существуют и другие значения, см. Бутаково. Село Бутаково … Википедия

Полог леса — Лианы в саду МакБрайд (англ.) на острове Кауаи … Википедия

Источник

Сомкнутость крон

Обилие

Для оценки ценотической роли вида в фитоценозе большое значение имеет определение его обилия, т.е. его количества на пробной площади. Обилие определяется различными показателями. Наиболее доступны глазомерные методы учёта, выражают баллах; реже используются числовые методы особей каждого вида.

Наиболее точные данные для оценки обилия древесных пород можно получить лишь путём определения массы или объёма каждого вида, что чаще всего в условиях рекогносцировочных исследований неприемлемо. Однако в отдельных случаях приходится прибегать к глазомерной оценке массы, например, когда в лесном сообществе число стволов дуба невелико, но он имеет значительную высоту и большой диаметр, а берёза представлена большим числом, но тонких стволов. Если в данном случае учитывать участие пород только по числу их стволов, то составится неверное представление о данном фитоценозе. Роль эдификатора и доминанта здесь играет дуб, он преобладает по массе и лес следует назвать берёзово-дубовым, а не дубово-берёзовым, несмотря на преобладание стволов берёзы.

Обилие видов растений всех других ярусов лесных фитоценозов определяется методами абсолютного учёта, когда количество особей данного вида учитывается безотносительно к количеству особей других видов. Применяются глазомерные методы учёта, так как числовые методы трудоёмки и используются обычно при стационарных исследованиях.

Глазомерная количественная оценка обилия осуществляется посредством различных шкал, где баллами обозначаются разные степени обилия.

ТАБЛИЦА 1. Шкала оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова)

ТАБЛИЦА 2. Значение баллов шкалы Друде

Наиболее широкое применение для оценки обилия травянистых растений получила шкала Друде в интерпретации А.А.Уралова (табл. 1). А.А.Уралов, базируясь на том положении, что чем больше особей вида встречается на площади, тем (в среднем) должно быть меньшим и расстояние между ними, предпринял попытку охарактеризовать баллы в шкале Друде средними величинами наименьших расстояний между растениями данного вида. Некоторые авторы считают, что при использовании шкальных оценок обилия неизбежно приходится сочетать представление о количестве экземпляров каждого вида (оцененного определённым баллом шкалы) с представлением о его покрытии (Ярошенко, 1969).

Кроме перечисленных ступеней обилия иногда употребляют ещё ступень im (unicum) для видов, встреченных в единственном экземпляре на всей описываемой площади. Иногда применяют комбинированные оценки обилия, например, sol-sp, sp-cop. Такие оценки показывают, что обилие колеблется между двумя ступенями.

Из методов косвенного абсолютного учёта обилия (когда учитывается не само обилие вида, а какая-то его особенность, выражаемая количественно) для травянистых растений очень широко употребляется определение проективного покрытия отдельных видов. Для более точного определения применяется масштабная вилочка. Однако этот метод требует выработки определённого навыка, чтобы получать достаточно точные результаты.

Несмотря на справедливые критические замечания в отношении шкалы Друде (ее субъективности и приблизительности количественной оценки), быстрота и очень небольшая трудоёмкость при её использовании делают эту шкалу удобной при проведении маршрутных исследований. Кроме того, замена обилия (пусть глазомерно определённого) только проективным покрытием для каждого вида не всегда оправдана, так как проективное покрытие менее постоянная величина, чем обилие.

При характеристике древесных ярусов (древостоев) следует иметь представление о содержании следующих пунктов бланка описания (см. также методическое пособие данной серии «Простейшая методика геоботанического описания леса»).

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Источник

Что такое сомкнутость крон

МЕТОДИКА
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПРАКТИКУМ

Простейшая методика геоботанического описания леса

А.С. Боголюбов,
А.Б. Панков

По нашему мнению, лучшее естественнонаучное, экологическое образование дети могут получить только в полевой обстановке. В этом мы полностью солидарны с Ассоциацией «Экосистема», полевой учебный Центр которой расположен в ближайших окрестностях Москвы. Одну из методичек Ассоциации мы здесь и приводим. С условиями получения других методичек «Экосистемы» вы можете ознакомиться на следующей странице.

В настоящее время геоботаниками используется
несколько методик проведения геоботанических описаний растительности, предназначенных для различных целей. Так, различаются между собой методики описания луговых и лесных сообществ, методики описаний с природоохранными и лесохозяйственными целями, методики описаний при исследованиях сукцессионных смен растительности и т.п. В конце концов, различаются между собой методики геоботанических описаний, разработанные различными школами (направлениями) в геоботанике и в разных странах.

В данном методическом пособии изложена простейшая методика, позволяющая стандартизировать процедуру описания, с тем, чтобы данные описаний, сделанных разными авторами и в различных типах биоценозов, были сравнимы. Следует иметь в виду при этом, что данная методика является сильно упрощенной и может быть рекомендована только при проведении исследований, где ботанические описания не являются основными, а также при проведении рекогносцировочных комплексных исследований.

Данная методика предлагается также для ее использования в учебных целях с юными геоботаниками.

Подробные («профессиональные») методики геоботанических исследований изложены в методических пособиях данной серии «Методы геоботанических исследований» и «Методика геоботанического картографирования и профилирования».

Материалы
и оборудование

При проведении простейшего геоботанического описания Вам понадобятся:

— бланк описания (см. образец в конце);

— простой карандаш или ручка; предпочтительнее пользоваться простым карандашом, т.к. текст, написанный карандашом, не размывается водой, что немаловажно в полевых условиях;

Может также потребоваться полиэтиленовый пакет или гербарная папка для сбора неизвестных растений. Для сбора мхов потребуются бумажные пакетики.

Техника геоботанического описания

ПОРЯДОК ЗАПОЛНЕНИЯ БЛАНКА ОПИСАНИЯ УЧАСТКА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Заполнение шапки бланка

Сначала необходимо внести в бланк общие данные об описании и месте его проведения: дата, автор, номер описания.

Название сообщества (по доминантам основных ярусов). Название сообщества формируется из названий доминирующих видов (или экологических групп) растений в каждом из ярусов фитоценоза. При этом названия видов в пределах каждого яруса перечисляются в порядке возрастания их относительной численности.

Леса с наличием развитого мохово-лишайникового покрова обычно подразделяют на три типа, соответствующие преобладающим экологическим группам этого яруса: беломошные (с покровом из лишайников), долгомошные (с покровом из сфагнумов и политрихумов) и зеленомошные.

Описание древесного и кустарникового ярусов

После заполнения шапки бланка (общих сведений о биотопе) следует собственно описание древесного и кустарникового ярусов.

Сомкнутость, обилие и прочие подобные величины в геоботанике обычно оценивают одним из трех показателей: в процентах (от 0 до 100), в баллах (от 1 до 5 или до 10) и в долях от единицы (от 0,1 до 1), что в, общем-то, одно и то же.

После оценки видового состава и сомкнутости крон древесного яруса переходят к оценке аналогичных параметров для подроста и подлеска*.

Для того, чтобы научиться делать это, проще всего опять же мысленно представить, что кроме оцениваемого в данный момент яруса или полога в лесу больше нет других ярусов и пологов и постараться оценить сомкнутость крон именно этого одного яруса. Затем следует перейти к следующему ярусу и т.д. Следует при этом учитывать, что в сложных многоярусных лесах суммарная сомкнутость крон различных ярусов может быть больше единицы (за счет перекрывания крон в разных ярусах).

В лесной геоботанике (исторически «выросшей» из лесоведения) долю различных деревьев определяют по соотношению стволов. С биоценотической точки зрения это не совсем правильно, т.к. различные деревья могут иметь разные по «объему» кроны и формула, составленная по соотношению стволов не всегда отражает биоценотическое значение каждой из пород деревьев в лесу. Поэтому, в тех случаях, когда это принципиально важно, например при проведении исследования связей численности лесных кронных животных (насекомых или птиц) с их кормовой базой (растительностью), можно порекомендовать отклонение от существующего стандарта и определение соотношения древесных пород по соотношению объемов крон, а не стволов.

Примеры формул для полога спелого древостоя:

3) Формула 10Е+Б означает, что в древостое кроме ели имеется незначительная примесь берёзы.

Древесный и кустарниковый ярусы

Спелый и приспевающий древостой

Отличие формулы древостоя от значений сомкнутости в том, что в формуле каждому виду растений соответствует показатель доли его численности относительно других видов сообщества, а показатели сомкнутости отражают как-бы «абсолютные» значения «численности» растений. Так, в частности, можно представить ситуацию, когда два биоценоза с одинаковыми формулами древостоев могут быть совершенно различными по внешним признакам (количеству стволов на единицу площади, размерам их крон, ярусному составу, разреженности, бонитету и т.п.). Кроме этого, отличие формулы от сомкнутости в том, что в формулу включаются все без исключения виды древесных и кустарниковых растений, даже редкие и единично встречающиеся, в то время как при оценке сомкнутости эти виды не учитываются вовсе, как несущественные в общем пространстве крон (т.к. практически невозможно оценить количественно сомкнутость крон далеко стоящих друг от друга деревьев или единичных экземпляров).

Учитывая целесообразность оценки сомкнутости крон и формул для каждого из пологов леса в отдельности, запись в бланке описания (см. в конце) может, например, выглядеть следующим образом (см. табл. внизу).

Эта запись означает: в описываемом лесу густой сомкнутый полог спелых и приспевающих деревьев. 80% пространства в верхней части леса занята кронами. При этом преобладает ель, меньше и в равном количестве встречаются сосна и береза. В лесу довольно густой подрост ели (идет интенсивное возобновление). Подлесок разреженный и состоит из крушины и лещины в примерно равном соотношении с отдельными вкраплениями малины.

В описание древесного и кустарникового ярусов включаются также такие важные сведения об их строении как диаметр стволов (D 1,3), высота древостоя (Нд), высота прикрепления крон (Н кр) и возраст растений.

Диаметр стволов измеряется у нескольких типичных для данного леса деревьев на высоте груди (

1,3 м) с рассчетом затем среднего значения. При необходимости можно отмечать также минимальные и максимальные значения для каждого полога.

Измерение высоты проводится обычно одним из четырех способов: 1) на глаз (что требует большого опыта), 2) путем измерения рулеткой или метром одного из упавших деревьев данного полога, 3) путем подсчета «человечков» и 4) измерения тени.

Возраст подлеска также определяется по годовым кольцам на примере одного спиленного или срубленного растения.

При необходимости, например, при проведении сложных биоценотических исследований, все вышеперечисленные показатели (сомкнутость крон, диаметр стволов, высоту растений, высоту прикрепления крон и возраст) можно определять для каждого из видов древесного и кустарникового ярусов в отдельности. Возможности и место для занесения этих данных в стандартный бланк описания имеются.

Описание травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов

По окончании описания древесно-кустарникового яруса (после заполнения таблицы) приступают к описанию травяно-кустарничкового и мохово-лишайни- кового ярусов.

Проективное покрытие выражается в процентах и определяется для каждого вида в отдельности. При этом сумма значений проективного покрытия всех видов может быть и больше 100 (что чаще всего и бывает), в случае, если листья растений «перекрываются» (образуют несколько «пологов»). Если часть почвы остается незакрытой растениями, суммарное проективное покрытие может быть меньше ста процентов.

Точность определения проективного покрытия должна быть не менее 5 %.

При заполнении бланка в графе «травяно-кустарничковый ярус» названия растений пишут в одну колонку, или в несколько, если в одной колонке весь список не умещается. Желательно при этом, первыми в списке указывать кустарнички (черника, брусника и пр.), а затем травянистые растения в порядке убывания их численности (проективного покрытия). Редкие растения, с проективным покрытием менее 5 %, объединяют фигурной скобкой, напротив которой ставят суммарное значение их проективного покрытия. Единичные растения, также как и в случае с древесно-кустарниковым ярусом, помечают значком «ед.».

Таким же образом, как и травяно-кустарничковый ярус, описывают затем мохово-лишайниковый ярус, также указывая названия встречаемых мхов и лишайников (если они есть на почве и возможно их определение) и проективное покрытие каждого из видов.

Встречаемые во время описания неизвестные виды растений отбираются в гербарий и берутся с собой для дальнейшего определения. При этом в бланке описания им придается определенный номер (индекс), который после проведения определения заменяется на видовое название.

Проведение простейших геоботанических описаний на пробных площадях

При необходимости проведения многолетних геоботанических исследований, или при проведении комплексных экологических исследований, где вместе с растительностью изучаются, например, почвы или насекомые, птицы или млекопитающие и т.д., геоботанические описания рекомендуется проводить на постоянных пробных площадях. Преимуществом исследований на пробных площадях является более строгий подход к самому описанию, возможность повторного описания на этом же участке, а также возможность проверки и сравнения описаний, выполненных разными исследователями. Последнее особенно важно при проведении геоботанических описаний с учебными целями, когда один опытный геоботаник может обучить или контролировать проведение описаний сразу несколькими учащимися.

Заложение и разметка пробной площади

Для проведения геоботанического описания выбирается более или менее однородная территория размером (в лесу) 20х20 метров (классический вариант).

После разметки пробной площади на ней проводят стандартное описание с использованием бланка и методики описания, изложенной выше.

Бланк описания участка растительного покрова

Географическое и местное положение:

Положение в рельефе:

Описываемая площадь (м х м):

Название сообщества (по доминантам основных ярусов):

Источник

Экология, 2020, № 1, стр. 16-24

Влияние факторов среды на разнообразие жизненных форм травянистой растительности юга лесостепи

a Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН
142290 Московская обл., Пущино, ул. Институтская, 2, Россия

b Институт экологии Волжского бассейна РАН
445003 Самарская область, Tольятти, ул. Комзина, 10, Россия

Поступила в редакцию 06.03.2019
После доработки 20.05.2019
Принята к публикации 29.05.2019

Для понимания закономерностей изменения видового богатства (ВБ) на охраняемых природных территориях необходимо знание влиятельных факторов среды. В Национальном парке “Самарская Лука” для доминирующих жизненных форм (ЖФ), а именно гемикриптофитов и геофитов, построены модели регрессии видового богатства, выявляющие солнечную энергию и рельеф как ведущие факторы. Карты ВБ показывают разделение ЖФ в пространстве, уменьшающее конкуренцию между ними. Обнаружено, что доля ВБ терофитов в редколесье на участке в 3 раза меньше, чем в Среднем Поволжье, что отражает влияние локального видового пула лесного сообщества. Спектр ВБ ЖФ следует геометрической прогрессии и связан с активными геологическими разломами.

Изучение закономерностей пространственного распределения видового богатства (ВБ) сосудистых растений основано прежде всего на выявлении их связей с такими факторами среды, как климат и энергия солнечной радиации. В глобальном масштабе (разрешение

100 км) энергию оценивают потенциальной эвапотранспирацией [1]. В данном масштабе связи обычно наиболее тесны из-за больших диапазонов изменения как ВБ, так и климатических условий [2], что позволяет объяснять более 80% дисперсии ВБ растений [1, 3] и строить глобальные карты их ВБ [4, 5]. Подобные карты рассчитывают и для отдельных групп растений, как, например, папоротникообразные [6].

Аналогичные факторы среды используют и в региональном масштабе [7, 8], где разрешение

10 км. Из-за меньшего диапазона изменений климата связи с факторами среды в этом масштабе обычно слабее, объясняя, например, 50% дисперсии ВБ в Австрийских Альпах [9]. При раздельном изучении групп растений в горах и предгорьях Калифорнии [7] данный показатель менялся от 62% (кустарники) до 88% (многолетние травы).

При разрешении 10–100 м в локальном масштабе климат не учитывают из-за его малых изменений на участке исследования, но при этом появляется возможность детально описывать специфику местообитаний: сомкнутость крон деревьев [10], рельеф [11], менеджмент [12], свойства почв [13] и освещенность склонов как характеристику энергии [14].

В локальном и региональном масштабах информативно также деление растительности на группы, поскольку разные группы растений по-разному адаптированы к факторам среды [7]. Наиболее известно деление сосудистых растений на жизненные формы (ЖФ) по простому, но фундаментальному принципу – положению почек возобновления относительно поверхности почвы, показывающему их защищенность от неблагоприятного периода (морозов и/или засух). К. Раункиер [15] выделил пять основных ЖФ с возрастающей защищенностью: фанерофиты (почки возобновления выше 25 см над землей), хамефиты (над землей, но ниже 25 см), гемикриптофиты (на почве), криптофиты (под землей и/или под водой) и терофиты (возобновление только из семян: однолетние травы). Он также предложил использовать спектры ЖФ, т.е. доли ВБ каждой ЖФ (в %). В спектрах ЖФ фанерофиты имеют наибольшую долю во влажных тропиках (

96%), гемикриптофиты – в умеренном климате (

63%), терофиты – в пустынях (

73%) [16], криптофиты могут преобладать в прибрежно-водных регионах степной зоны (

Полагают, что главными факторами среды, влияющими на ВБ растений, являются свет, влага, pH и питательные вещества почв [22]. Известна гипотеза, что ВБ зависит от локального или регионального видового пула [22]. В локальном масштабе часто важен микроклимат, который создается рельефом и различен на северных и южных склонах. На изучаемом нами участке для травянистой растительности под пологом леса главными факторами среды были свет и влага [14]. ВБ обычно уменьшается с ростом сомкнутости крон для травянистой растительности под пологом леса [23]. Однако и сама сомкнутость крон зависит от доступного деревьям света [14].

Для изучения распределения солнечной энергии склонами в локальном масштабе иногда используют взятые порознь экспозицию и крутизну склонов [10, 24]. Однако они действуют в определенном сочетании, которое описывает перпендикулярность падения солнечных лучей на земную поверхность. Это сочетание, относительная освещенность склонов [25], характеризует энергию в локальном [14] или региональном [26] масштабах.

Для изучаемого нами участка было показано [14], что сомкнутость крон 15% является критической: при меньшей сомкнутости лимитирующим фактором становится недостаток влаги, при большей – света. Найдена тесная (R 2 = 0.77) связь ВБ с освещенностью склонов и другими факторами среды и построены карты ВБ, pH почв, сомкнутости полога и зеленой массы травянистых растений [14]. Однако роль ЖФ в разнообразии растительности в литературе не изучалось. Полезно сравнить реакции ЖФ на действие факторов, поскольку они имеют различные механизмы адаптации к условиям среды. Важно также сравнить влияние на ВБ ЖФ локального и регионального видовых пулов. Цель данной работы – сравнительное изучение действия факторов среды в локальном масштабе на ВБ и обилие разных ЖФ, а также сравнение влияния на ВБ ЖФ локального и регионального видовых пулов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Карта участка исследования с указанным на ней положением точек наблюдения показана на рис. 1. Участок (382 га) находится на невысокой (265 м) горе Могутовой (Самарская Лука) в Самарской области (Среднее Поволжье) и на 79% покрыт лесом. Здесь, на южной границе лесостепи, климат полуаридный и континентальный: средняя температура января –10°С, июля +20°С, среднегодовые осадки 566 мм, температура +4.8°С. Почвы участка в основном дерново-карбонатные, в местах выхода карбонатов – слаборазвитые литосоли или немногим более мощные рендзины.

Рис. 1.

Карта участка исследования с точками наблюдения.

Полевые измерения. На участке выбраны 27 площадок: 23 представляют лесные сообщества и 4 – сообщества луговой и каменистой степи. На каждой из них, размером 20 × 20 м для лесных и 10 × 10 м для степных сообществ, случайно отбирали 4 квадрата со стороной 0.5 м. На площадках с конца июля до начала августа подсчитывали число видов растений травяного яруса, взвешивали сухую зеленую массу, визуально оценивали сомкнутость полога. Растения собирали однократно, делили на виды и высушивали до воздушно-сухого состояния. Всего было найдено 138 видов. Влажность почв измеряли в слое 0–10 см как описано в работе [14].

Освещенность и экспозиция склонов. Перпендикулярность падения солнечных лучей на земную поверхность описывается относительной освещенностью склонов F(a,b), зависящей от двух углов: склонения Солнца a над горизонтом и азимута Солнца b [25]. Ее можно выражать в процентах (100% для перпендикулярного падения лучей и 0% – для теневых склонов) или в единицах энергии (Вт/м 2 ). Число пасмурных дней летом на юге лесостепи невелико, и рассеянное излучение играет небольшую роль, лишь снижая контраст освещенности склонов [27]. Угол a брали равным 35°, а угол азимута b изменяли так, чтобы он отвечал максимально тесной связи с изучаемым свойством фитоценоза, т.е. в процессе создания моделей (уравнений регрессии) тестировали различные значения азимута b (от восточного через южный до западного через каждые 5°) и выбирали тот из них, для которого коэффициент детерминации является наибольшим.

Проникающую под полог леса солнечную радиацию оценивали как Fg(a,b) = F(a,b)[1 – (Сомкнутость/100)] [14]. Измерения люксметром в этом случае неадекватны, так как они отражают только сомкнутость, не учитывая крутизну и экспозицию склонов. Для степных сообществ Fg(a,b) совпадает с F(a,b), уменьшаясь в лесу с ростом сомкнутости полога.

Экспозицию (A₀) преобразовывали в нециклические переменные, а именно sin A₀, cos A₀, sin A₄₅ и cos A₄₅, где A₄₅ = A₀ + 45° [28]. На основании статистических сравнений выбирали ту из них, для которой связь с изучаемым свойством фитоценоза была наиболее тесной. Влияние экспозиции крутых и пологих склонов на данный показатель учитывали с помощью произведения или частного функции на крутизну GA [29]: GA × cos A₀ или cos A₀/GA.

Другие характеристики рельефа. Для описания рельефа использовали систему 18 морфометрических величин (МВ), описанную в [25]. Все МВ рассчитывали по цифровой модели рельефа ASTER (Advanced Spaceborne Thermal Emission and Reflection Radiometer), преобразованной в проекцию Гаусса-Крюгера для 9-й зоны с разрешением 40 м.

Жизненные формы. Для травяного яруса подсчитывали ВБ и сухую зеленую массу пяти ЖФ: фанерофитов, хамефитов, гемикриптофитов, геофитов (почки возобновления под землей) и терофитов. Фанерофиты верхних ярусов не учитывали, а из фанерофитов и хамефитов в травяном ярусе учитывали только растения высотой до 15 см. Данные о зеленой массе, влажности и pH почв, сомкнутости полога и освещенности приведены в работе [14].

Рис. 2.

Спектр жизненных форм растений на участке исследования.

Доли видового богатства ЖФ не независимы друг от друга. На участке это проявляется в отрицательной связи между долями ВБ доминирующих ЖФ – гемикриптофитов и геофитов (R 2 = 0.789, P –6 ). Сравнительно редкие ЖФ из-за быстрого убывания их долей в геометрической прогрессии часто отсутствуют на площадках; для их представления удобен графический способ. Некоторые из закономерностей их распределения на площадках показаны на рис. 3.

Рис. 3.

Гистограмма долей жизненных форм на площадках. Столбцы упорядочены сначала по убыванию (слева направо) доли терофитов, а далее, где эти доли равны нулю, – по убыванию (слева направо) освещенности под пологом с юго-запада.

Терофиты встречались только на 4 площадках степных сообществ и на 4 с редкостойными лесами (березняками, осинником и сосняком). Площадки с терофитами характеризовались низкими значениями сомкнутости полога и влажности почв, а также высокой освещенностью с юго-запада под пологом. Такие площадки с терофитами назовем сухими. Найденное ранее критическое значение сомкнутости крон совпадает со средним для сухих площадок: для сомкнутости крон ниже 15% лимитирующий фактор – недостаток влаги, выше – света [14]. Терофиты адаптированы к недостатку влаги, но в меньшей степени – к затенению. Их присутствие в сообществе связано с обилием света и сухими условиями. В более затененных и влажных условиях их заменяют другие ЖФ.

Помимо терофитов, на сухих площадках увеличивались доли хамефитов и гемикриптофитов в 2 и 1.5 раза соответственно, в то время как доля геофитов снижалась почти в 4 раза (табл. 1). Показатели обилия ЖФ претерпевали более резкие изменения: зеленая масса хамефитов на них была почти в 12 раз выше, чем на остальных, а зеленая масса геофитов и фанерофитов, напротив, в 2 раза меньше (см. табл. 1). Отношение ВБ гемикриптофитов и геофитов возрастало на сухих площадках почти шестикратно. Поэтому для ВБ гемикриптофитов и геофитов можно было ожидать не только различных связей с факторами среды, но и противоположных.

Таблица 1.

Значение средних характеристик травяного покрова для разных групп фитоценозов

* Разреженные леса – редкостойные леса с сомкнутостью полога 15% и менее. ** Освещенность с юго-запада под пологом леса Fg(35°,225°).

Связь доли ВБ гемикриптофитов Nsh% с долей ВБ геофитов Nsg% и факторами среды выражалась уравнением регрессии

Согласно модели (2), доля гемикриптофитов уменьшается на пологих северо-восточных и юго-западных склонах (предиктор (sin A₄₅/GA) 2 ), в то же время из парных связей известно, что доля геофитов Nsg% на таких склонах возрастает. С другой стороны, согласно модели (3), на хорошо освещенных под пологом юго-западных склонах (предиктор Fg(35°, 245°)) доля ВБ гемикриптофитов заметно растет. Пространственное разделение этих двух доминирующих ЖФ происходит не только под влиянием солнечной радиации, но и высоты Z: из (2) и (3) видно, что доли имеют разные знаки связи с Z, так что на меньших высотах преобладает доля ВБ гемикриптофитов, на бóльших – геофитов.

Карты долей ВБ гемикриптофитов и геофитов, рассчитанные по уравнениям (2) и (3), представлены на рис. 4, где эти геологические структуры проявляются в заметных изменениях значений долей ВБ доминирующих ЖФ в области расположения разломов. Кроме того, доля гемикриптофитов возрастает в степных сообществах и вблизи них, уменьшаясь под лесом, а ВБ геофитов демонстрирует меньшую зависимость от недостатка света. Противоположные реакции двух доминирующих ЖФ на изменение одних и тех же условий среды потенциально способствуют снижению конкуренции между ними.

Рис. 4.

Карты долей видового богатства гемикриптофитов (а) и геофитов (б), построенные по моделям (2) и (3) соответственно.

Рассмотрим, как изменяются зеленая масса и доли ВБ различных ЖФ при сомкнутости крон меньше и больше 15%. Из табл. 1 видно, что значения долей ВБ и зеленой массы гемикриптофитов, хамефитов и терофитов больше при сомкнутости крон 15%. Из приведенных в табл. 1 отношений можно заключить, что гемикриптофиты, хамефиты и терофиты светолюбивы, в то время как фанерофиты травяного яруса и геофиты можно характеризовать как теневыносливые ЖФ. Особенно светолюбивы терофиты и хамефиты, поскольку для гемикриптофитов отношения сравнительно малы и лежат между 1.5 по числу видов и 3.3 по зеленой массе.

Геометрическая прогрессия описывает существенное доминирование ЖФ [21], которое и наблюдается на исследуемом нами участке (см. рис. 2). Как отмечено выше, найденная для участка величина d = 0.441 лежит между значениями для сухого злаковника и дубового редколесья. Хотя 79% участка покрыто лесом, это значение d может рассматриваться как указание на низкую влагообеспеченность участка, так как он находится на южной границе лесостепи.

Если рассматривать характеристики обилия сосудистых растений вместо долей ВБ ЖФ, то распределение видов может иногда заметно отклоняться от геометрической прогрессии. В этом случае последняя обычно все еще применима в начальной стадии сукцессии, когда видов мало и отчетливо выражено их доминирование. Когда же видов становится много и их доминирование не столь отчетливо, причем действует много факторов среды, распределение может приближаться к логнормальному, а кривая зависимости от ранга вида уже не выглядеть прямой (как на рис. 2) и иметь S-образную форму [20, 21]. Однако для зеленой массы на участке этого не наблюдалось.

Как уже отмечалось, наиболее адаптированы к недостатку влаги терофиты. Однако они значительно менее теневыносливы, так что их доля ВБ составляет лишь 2% под пологом дубового леса на севере Калифорнии [23] и 2.2% на изучаемом участке. Здесь терофиты приурочены главным образом к степным сообществам и близким к ним участкам редколесья. Как показывают наши результаты, изменение ВБ и зеленой массы трав при сомкнутости 15% относится больше к терофитам, чем к гемикриптофитам. В неблагоприятные периоды от терофитов остаются только выносливые семена. Тем не менее в редколесье доля ВБ терофитов 6.6% (см. табл. 1) почти в 3 раза меньше величины 17%, характерной для мало покрытого лесами Среднего Поволжья [30]. Если принять гипотезу о связи ВБ с локальным или региональным пулом [22], то это свидетельствует о том, что для ВБ терофитов значительно важнее локальный видовой пул лесного сообщества участка, чем более отдаленный региональный пул Среднего Поволжья.

Сравнение узоров карт ВБ гемикриптофитов и геофитов (см. рис. 4) показывает, что они имеют тенденцию к разделению в пространстве, что уменьшает конкуренцию между ними. Например, терофиты полностью отсутствуют в затененных местообитаниях с сомкнутостью крон больше 15%, где средняя доля ВБ гемикриптофитов (71% при сомкнутости крон меньше 15% и 49% при сомкнутости больше 15%) все еще остается значительной, компенсируя отсутствие терофитов. Это свидетельствует о том, что гемикриптофиты более толерантны к затенению, чем терофиты, хотя зеленая масса гемикриптофитов все же уменьшается в 3.3 раза с ростом сомкнутости крон деревьев (см. табл. 1), т.е. они являются светолюбивыми. Геофиты и фанерофиты ведут себя противоположно терофитам, хамефитам и гемикриптофитам, поскольку имеют отношение при разных сомкнутостях меньше единицы как в разнообразии, так и в обилии (см. табл. 1). Такие соотношения позволяют рассматривать первые как более теневыносливые. Это ожидаемо для фанерофитов в травяном ярусе, так как они адаптированы для возобновления леса. Для геофитов, однако, механизмы адаптации к затененным местообитаниям изучены сравнительно мало.

Нестабильность местообитаний часто рассматривают в экологии как один из факторов, потенциально уменьшающих видовое разнообразие [7, 16, 21]. На рис. 4 видны резкие колебания значений долей ВБ ЖФ вблизи активных разломов. Особенно ярко эти колебания проявляются для геофитов, ВБ которых в зоне разломов местами становится близким к нулю (см. рис. 4б). Узоры представленных здесь карт показывают, что эта нестабильность имеет различное влияние на видовое богатство разных жизненных форм.

Источник