Что такое субстратное фосфорилирование

Субстратное фосфорилирование

Смотреть что такое «Субстратное фосфорилирование» в других словарях:

фосфорилирование субстратное — синтез АТФ, не связанный с электронтранспортной системой, при котором остаток фосфорной кислоты (Н2РО3) переносится на АДФ от высокоэнергетического (фосфорилированного) соединения. Для ряда анаэробов (осуществляющих брожение) является… … Словарь микробиологии

Клеточное дыхание — Клеточное или тканевое дыхание совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды. Высвобожденная энергия запасается в… … Википедия

Аденозинтрифосфат — Аденозинтрифосфат … Википедия

АТФ — Аденозинтрифосфат Общие Сокращения АТФ, ATP Эмпирическая формула C10 … Википедия

Гликолиз — Схема гликолиза Гликолиз (фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена Мейерхофа, или путь Эмбдена Мейергофа Парнаса ) ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в … Википедия

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ — совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Осн. функция обеспечение организма энергией. О. б. связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) атомов водорода или электронов от донора к акцептору. У аэробов… … Биологический энциклопедический словарь

ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ ЦИКЛ — цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, циклич. последовательность ферментативных окислит, превращений три и дикарбоновых к т; общий заключит, этап окислит, распада продуктов обмена углеводов, жиров и белков (или аминокислот) до СО2 и Н20. Открыт X.… … Биологический энциклопедический словарь

Трикарбоновых кислот цикл — цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, широко представленный в организмах животных, растений и микробов путь окислительных превращений ди и трикарбоновых кислот, образующихся в качестве промежуточных продуктов при распаде белков, жиров и… … Большая советская энциклопедия

Бактерии — Кишечная палочка (Escherichia coli) … Википедия

Источник

Цикл Кребса. Биологическое значение

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

Макроэрги. Окислительное и субстратное фосфорилирование.

Связующим звеном между клеточными реакциями, идущими с выделением и потреблением энергии, служит аденозинтрифосфат (АТФ) (рис. 1). При катаболизме часть свободной энергии используется для синтеза АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Рi, Фн). Молекула АТФ содержит две высокоэнергетические (макроэргические) связи, которые обозначают символом « » (тильда).

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

Рис. 1. Схема строения аденозинтрифосфата (АТФ).

Гидролиз АТФ, в зависимости от потребностей конкретной реакции в энергии, может происходить двумя способами:

Суммарная реакция: АТФ + Н2О АМФ + 2 Фн – 14,6 ккал/моль (59 кДж/моль).

В клетках кроме АТФ присутствуют и другие высокоэнергетические соединения, которые содержат макроэргические связи, при гидролизе которых выделяется не менее 7 ккал/моль (30 кДж/моль) стандартной свободной энергии (таблица 1).

Таблица 1. Стандартная свободная энергия гидролиза некоторых макроэргических соединений (макроэргов)

Способы синтеза АТФ в клетке:

1) Субстратное фосфорилирование – синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты с использованием энергии высокоэнергетического субстрата. Этот способ синтеза АТФ не требует присутствия кислорода, т.е. происходит в анаэробных условиях.

Реакции субстратного фосфорилирования происходят:

3) в одной реакции ЦТК, с использованием макроэргического субстрата – сукцинил-КоА.

2) Окислительное фосфорилирование – синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты с использованием энергии окисления водорода в дыхательной цепи. Этот способ синтеза АТФ требует присутствия кислорода, т.е. происходит в аэробных условиях. Дыхательная цепь локализуется во внутренней мембране митохондрий.

Биологическое окисление. Основные положения теорий теории А.М. Баха и В.И. Палладина. Современные представления о биологическом окислении.

Функции биологического окисления:

I. Энергетическое обеспечение: поддержание температуры тела, химических синтезов, осмотических явлений, электрических процессов, механической работы.

II. Синтез важнейших метаболитов.

III. Регуляция обмена веществ.

IV. Обезвреживание ксенобиотиков (чужеродных веществ).

V. Устранение вредных для клетки продуктов обмена.

История развития представлений о механизмах биологического окисления.

Перекисная теория А.Н. Баха. В 1896-1897 гг. русский ученый А.Н. Бах сформулировал теорию медленного окисления, согласно которой молекулярный кислород активируется с помощью ненасыщенной органической молекулы, при этом образуется пероксид этого соединения. Возникшие пероксиды органических соединений, как и пероксид водорода, могут окислять другие вещества при каталитическом воздействии пероксидазы.

1-ая фаза: SH2 + RS+ RH2 2-ая фаза: RH2 + ½ O2 → H2O + R

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

В общем виде окислительно-восстановительную реакцию можно написать:

Способы передачи электронов от одной молекулы к другой:

I. Прямой перенос электронов.

Например, окислительно-восстановительная пара Fe 2+ и Fe 3+ :

III. Перенос электронов путем прямого взаимодействия органического восстановителя с кислородом. В результате образуется продукт, в котором содержится ковалентно связанный кислород. Например, введение в состав органической молекулы атома кислорода с образованием гидроксильной группы:

R–CH3 + ½ О2 ↔ R–CH2–OH. В этой реакции донором электронов является органическая молекула, а атом кислорода играет роль акцептора.

Выделяют два типа биологического окисления:

I. Свободное окисление, при котором свободная энергия, высвобождающаяся при окислении органических молекул, переходит в тепловую энергию и рассеивается. К таким реакциям относятся реакции: микросомального окисления, генерации активных форм кислорода и антиоксидантной защиты.

II. Окисление, сопряженное с фосфорилированием АДФ и синтезом АТФ. Этот тип биологического окисления осуществляется в электронтранспортной цепи (дыхательной цепи), локализованной во внутренней мембране митохондрий или сопряжен с фосфорилированием АДФ на уровне субстрата.

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), цикл Кребса или цикл лимонной кислоты является общим этапом катаболизма углеводов, жиров и белков. Сложные молекулы органических веществ превращаются в один общий метаболит – активную форму уксусной кислоты:

ацетил-коферментА: СН3 – С S-КоА.

Ацетил-КоА окисляется в ЦТК, который локализуются в матриксе митохондрий. ЦТК включает ряд последовательных реакций:

1. Конденсация ацетил-КоА с оксалоацетатом (щавелевоуксусной кислотой) с образованием цитрата (лимонной кислоты) фермент – цитратсинтаза:
Ацетил-КоА + оксалоацетат + Н2О → цитрат + HS-KoA

Источник

фосфорилирование субстратное

Смотреть что такое «фосфорилирование субстратное» в других словарях:

Субстратное фосфорилирование — (биохимическое) синтез богатых энергией фосфорных соединений за счёт энергии окислительно восстановительных реакций Гликолиза (катализируемых фосфоглицеральдегиддегидрогеназой и енолазой) и при окислении α кетоглутаровой кислоты в… … Большая советская энциклопедия

Клеточное дыхание — Клеточное или тканевое дыхание совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды. Высвобожденная энергия запасается в… … Википедия

Аденозинтрифосфат — Аденозинтрифосфат … Википедия

АТФ — Аденозинтрифосфат Общие Сокращения АТФ, ATP Эмпирическая формула C10 … Википедия

Гликолиз — Схема гликолиза Гликолиз (фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена Мейерхофа, или путь Эмбдена Мейергофа Парнаса ) ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в … Википедия

Фосфотриозный путь — Схема гликолиза Гликолиз (фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена Мейерхофа) ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной… … Википедия

Шунт Эмбдена-Мейерхофа — Схема гликолиза Гликолиз (фосфотриозный путь, или шунт Эмбдена Мейерхофа) ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы в клетках, сопровождающийся синтезом АТФ. Гликолиз при аэробных условиях ведёт к образованию пировиноградной… … Википедия

ОКИСЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЕ — совокупность реакций окисления, протекающих во всех живых клетках. Осн. функция обеспечение организма энергией. О. б. связано с передачей т. н. восстанавливающих эквивалентов (ВЭ) атомов водорода или электронов от донора к акцептору. У аэробов… … Биологический энциклопедический словарь

ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ ЦИКЛ — цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, циклич. последовательность ферментативных окислит, превращений три и дикарбоновых к т; общий заключит, этап окислит, распада продуктов обмена углеводов, жиров и белков (или аминокислот) до СО2 и Н20. Открыт X.… … Биологический энциклопедический словарь

Трикарбоновых кислот цикл — цикл лимонной кислоты, цикл Кребса, широко представленный в организмах животных, растений и микробов путь окислительных превращений ди и трикарбоновых кислот, образующихся в качестве промежуточных продуктов при распаде белков, жиров и… … Большая советская энциклопедия

Источник

Окислительное фосфорилирование. Механизмы, нарушения.

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

Окислительное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование состоит из процессов окисления и фосфорилирования, которые между собой сопряжены.

Катаболизм органических веществ в тканях сопровождается потреблением кислорода и выделением СО2. Этот процесс называют тканевым дыханием. Кислород в этом процессе используется как акцептор водорода от окисляемых (дегидрируемых) веществ (субстратов), в результате чего синтезируется вода. Процесс окисления можно представить следующим уравнением: SH2 + 1/2 O2 → S+ H2O. Окисляемые различные органические вещества (S – субстраты), представляют собой метаболиты катаболизма, их дегидрирование является экзоэргическим процессом. Энергия, освобождающаяся в ходе реакций окисления, либо полностью рассеивается в виде тепла, либо частично тратится на фосфорилирование ADP с образованием АТР. Организм превращает около 40% энергии, выделяющейся при окислении, в энергию макроэргических связей АТР. Большинство организмов в биосфере использует этот способ или очень сходный с ним (в качестве терминального акцептора водорода может быть не кислород, а другое соединение) как основной источник энергии, необходимый для синтеза внутриклеточной АТР. Таким путем клетка превращает химическую энергию питательных веществ, поступивших извне, в утилизируемую метаболическую энергию. Реакция дегидрирования и способ превращения выделившейся энергии путем синтеза АТР – это энергетически сопряженные реакции. Целиком весь сопряженный процесс называется окислительным фосфорилированием ADP:

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

Окислительное фосфорилирование ADP

СХЕМА ЭТАПОВ КАТАБОЛИЗМА

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

1-й этап. Образование мономеров из полимеров.
Полимеры → Мономеры
Белки → Аминокислоты
Крахмал → Глюкоза
Жиры → глицерин + жирные кислоты

2-й этап. Превращение мономеров в ПВК и Ацетил-КоА.

3-й этап. Превращение Ацетил-КоА в конечные продукты катаболизма: СО2 и Н2О.

Для всех классов веществ последний этап катаболизма одинаков: на 3-м этапе образуется большинство субстратов митохондриального окисления – 4 вещества из 9 основных и 5-й субстрат – ПВК.

Процесс окисления

Процесс окисления происходит при движении электронов по дыхательной цепи от субстратов тканевого дыхания на кислород. Дыхательная цепь окислительного фосфорилирования состоит из 4 белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий и небольших подвижных молекул убихинона и цитохрома С, которые циркулируют в липидном слое мембраны между белковыми комплексами.

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

Комплекс I – НАДН2 дегидрогеназный комплекс самый большой из дыхательных ферментных комплексов – имеет молекулярную массу свыше 800КДа, состоит из более 22 полипептидных цепей, в качестве коферментов содержит ФМН и 5 железо-серных (Fe2S2 и Fe4S4) белков.

Комплекс II – СДГ. В качестве коферментов содержит ФАД и железо-серный белок.

Комплекс III – Комплекс bc1 (фермент QH2 ДГ), имеет молекулярную массу 500КДа, состоит из 8 полипептидных цепей, и вероятно существует в виде димера. Каждый мономер содержит 3 гема, связанных с цитохромами b562, b566, с1, и железо-серный белок.

Комплекс IV – Цитохромоксидазный комплекс имеет молекулярную массу 300КДа, состоит из 8 полипептидных цепей, существует в виде димера. Каждый мономер содержит 2 цитохрома (а и а3) и 2 атома меди.

Коэнзим Q (убихинон). Липид, радикал которого у млекопитающих образован 10 изопреноидными единицами (Q10). Убихинон переносит по 2Н+ и 2е-.

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

Цитохром с. Периферический водорастворимый мембранный белок с массой 12,5КДа, содержит 1 полипептидную цепь из 100 АК, и молекулу гема.

Молекулярные соотношения между компонентами дыхательной цепи отличаются в разных тканях. Например, в миокарде, на 1 молекулу НАДН2 дегидрогеназного комплекса приходиться 3 молекулы комплекса b-c1, 7 молекул цитохромоксидазного комплекса, 9 молекул цитохрома С и 50 молекул убихинона.

Электрохимический потенциал. Компоненты дыхательной цепи располагаются в мембране в порядке повышения их редокс-потенциала. При переходе е- от комплекса с низким редокс-потенциалом к комплексу с более высоким редокс-потенциалом происходит выделение свободной энергии. При окислении 1 НАДН2 выделяется 220 кДж/моль свободной энергии.

I, III и IV комплексы дыхательной цепи используют 65-70% этой свободной энергии для переноса Н+ из матрикса митохондрий в межмембранное пространство, 30-35% свободной энергии рассеивается в виде тепла.

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование Этапы движения е – по дыхательной цепи

В сумме осмотический градиент протонов и разность потенциалов образуют электрохимический потенциал, который в типичной клетке составляет около 60+160=220 мВ.

Механизм переноса Н+ через мембрану до конца не изучен. Вероятно, у разных компонентов дыхательной цепи существуют разные механизмы сопряжения транспорта е- с перемещением Н+.

Образовавшийся на внутренней мембране митохондрий электрохимический потенциал используется для:

Окислительное фосфорилирование. Процесс фосфорилирования

Процесс фосфорилирования осуществляется АТФ-синтетазой (Н+-АТФ-аза), которая потребляет 40-45% свободной энергии, выделившейся при окислении. Н+-АТФ-аза интегральный белок внутренней мембраны митохондрий, она состоит из 2 белковых комплексов F0 и F1.

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

Гидрофобный комплекс F0 погружён в мембрану и служит основанием, которое фиксирует АТФ-синтазу в мембране. Он состоит из нескольких субъединиц, образующих канал, по которому протоны переносятся в матрикс.

Комплекс F1 выступает в митохондриальный матрикс. Он состоит из 9 субъединиц (3α, 3β, γ, δ, ε). Субъединицы α и β уложены попарно, образуя «головку»; между а- и β-субъединицами располагаются 3 активных центра, в которых происходит синтез АТФ; γ, δ, ε – субъединицы связывают комплекс F1, с F0.

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть фото Что такое субстратное фосфорилирование. Смотреть картинку Что такое субстратное фосфорилирование. Картинка про Что такое субстратное фосфорилирование. Фото Что такое субстратное фосфорилирование

АТФ-синтетаза обеспечивает обратимое взаимопревращение энергии электрохимического потенциала и энергии химических связей.

Электрохимический потенциал внутренней мембраны заставляет Н+ двигаться из межмебранного пространства по каналу АТФ-синтазы в матрикс митохондрий. При каждом переносе протонов через канал Fo энергия электрохимического потенциала расходуется на поворот стержня, в результате которого циклически изменяется конформация а- и β-субъединиц и все 3 активных центра, образованных парам α- и β-субъединиц, катализируют очередную фазу цикла: 1) связывание АДФ и Н3РО4; 2) образование фосфоангидридной связи АТФ; 3) освобождение конечного продукта АТФ.

Окислительное фосфорилирование. Специфические ингибиторы тканевого дыхания

Окислительное фосфорилирование. Сопряжения и разобщения

Процесс окисления создает электрохимический потенциал, а процесс фосфорилирования его использует. Таким образом, электрохимический потенциал обеспечивает сопряжение (связывание) процессов окисления и фосфорилирования (окислительного фосфорилирования).

Так как необходимый для сопряжения электрохимический потенциал создают I, III и IV комплексы дыхательной цепи, их называют пунктами сопряжения окисления и фосфорилирования.

Повреждение внутренней мембраны митохондрий или увеличение ее проницаемости под действием разобщителей вызывает исчезновение электрохимического потенциала, разобщение процессов окисления и фосфорилирования, и прекращение синтеза АТФ.

Разобщение дыхания и фосфорилирова­ния назы­вают явление исчезновения на мембране электрохимического потенциала под действием разобщителей и прекращение синтеза АТФ.

Убедительные экспериментальные доказательства в пользу описанного механизма сопряжения дыхания и фосфорилирования были получены с помощью ионофоров. Молекулы этих веществ, как правило, липофильны и способны переносить ионы через мембрану. Например, 2,4-динитрофенол (протонофор) легко диффундирует через мембрану, в ионизированной и неионизированной форме, перенося протоны в сторону их меньшей концентрации в обход протонных каналов. Таким образом, 2,4-динитрофенол уничтожает электрохимический потенциал, и синтез АТР становится невозможным, хотя окисление субстратов при этом происходит. Энергия дыхательной цепи в этом случае полностью рассеивается в виде теплоты. Этим объясняется пирогенное действие разобщителей. Разобщающим действием обладают гормон щитовидной железы – тироксин, а также некоторые антибиотики, такие как валиномицин и грамицидин.

Разобщителями являются вещества, которые могут переносить протоны (протонофоры) или другие ионы (ионофоры) через мембрану минуя каналы АТФ-синтетазы. В результате разобщения количество АТФ снижается, АДФ увеличивается, возра­стает скорость потребления О2, окисления НАДН2, ФАДН2, а образовавшаяся свободная энергия выделяется в виде теп­лоты.

Как правило, разобщители — липофильные веще­ства, легко проходящие через мембраны. Например, вещество 2,4-динитрофенол (переносит Н + ), лекарство – дикумарол, метаболит – билирубин, гормон щитовидной железы – ти­роксин, антибиотики – валиномицин и грамицидин.

Окислительное фосфорилирование. Вещества-разобщители процессов окисления и фосфорилирования

Они не прекращают процессов окисления, но снижают синтез АТФ. Дыхательная цепь работает, а АТФ при этом синтезируется в меньшем количестве, чем в норме. Тогда энергия, получаемая при переносе электронов по цепи МтО, выделяется в виде тепла. Такое состояние, когда происходит окисление субстратов, а фосфорилирование (образование АТФ из АДФ и Ф) не идет, называется РАЗОБЩЕНИЕМ ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ. К такому состоянию может приводить действие веществ-разобщителей:

2,4-ДИНИТРОФЕНОЛ, открытый в 1944 году Липманом, при введении в организм повышает температуру тела и понижает синтез АТФ. Это вещество, наряду с другими, открытыми позже, пытались использовать для лечения ожирения, но безуспешно.

Механизм действия веществ-разобщителей становится понятням только с точки зрения хемиоосмотической теории.

Разобщители являются слабыми кислотами, растворимыми в жирах. В межмембранном пространстве они связывают протоны, и затем диффундируют в матрикс, тем самым снижая DmH+.

Подобным действием обладает и йодсодержащие гормоны щитовидной железы – тироксин и трийодтиронин. При состояниях, сопровождающихся гиперфункцией щитовидной железы (например, Базедова болезнь), больным не хватает энергии АТФ: они много едят (нужно большое количество субстратов для окисления), но при этом теряют в весе. Большая часть энергии выделяется в виде тепла.

Схема цепи митохондриального окисления не раскрывает механизма образования АТФ путем окислительного фософорилирования. Этот механизм объясняется гипотезой П.Митчелла.

Окислительное фосфорилирование. Коэффициент

Для оценки эффективности окислительного фосфорилирования используют коэффициент окислительного фосфорилирования (Р/О).
Коэффициентом окислитель­ного фосфорилирования называют от­ношение количества фосфорной кислоты (Р), использованной на фосфорилирование АДФ, к атому кислорода (О), поглощённого в процессе дыхания.
При окисление молекулы НАДН2, е – по дыхательной цепи проходят 3 пункта сопряжения, что обеспечивает синтез 3 АТФ при затрате 3 Н3РО4 и 3 АДФ на 1 атом кислорода. Соответственно для НАДН2 Р/О=3.
При окисление молекулы ФАДН2, е – по дыхательной цепи проходят только 2 пункта сопряжения, что обеспечивает синтез 2 АТФ при затрате 2 Н3РО4 и 2 АДФ на 1 атом кислорода. Соответственно для ФАДН2 Р/О=2.

Эти величины Р/О отражают теоретический максимум синтеза АТФ, фактически эта величи­на меньше из-за затрат на транспорт.

Окислительное фосфорилирование. Дыхательный контроль

В норме субстраты тканевого дыхания и О2 находятся в достаточном количестве и не лимитируют окислительное фосфорилирование. Активность окислительного фосфорилирования ограничивает только концентрация АДФ, которая обратно пропорциональна концентрации АТФ.

При нагрузке концентрация АТФ снижается, а АДФ увели­чивается, что ускоряет дыхание и фосфорилирование. В состоянии покоя количество АТФ увеличивается, а АДФ снижается, что тормозит дыхание и фосфорилирование.

Зависимость ин­тенсивности дыхания митохондрий от концент­рации АДФ называют дыхательным контролем. В результате дыхательного контроля скорость синтеза АТФ соответствует потребностям клет­ки в энергии. Общее содержание АТФ в организме 30—50 г, но каждая молекула АТФ в клетке «живёт» мень­ше минуты. В сутки у человека синтезируется 40—60 кг АТФ и столько же распадается.

Скорость дыхания митохондрий может контролироваться концентрацией ADP. Это объясняется тем, что окисление и фосфорилирование жестко сопряжены. Энергия, необходимая клетке для совершения работы, поставляется за счет гидролиза АТР. Концентрация ADP при этом увеличивается; в результате создаются условия для ускорения дыхания, что и ведет к восполнению запасов АТР.

Ингибиторы цепи транспорта электронов и окислительного фосфорилирования

Ингибиторы, блокирующие дыхательную цепь, действуют в определенных местах, препятствуя работе дыхательных ферментов (KCN, барбитураты, ротенон). Существуют также вещества, ингибирующие окислительное фосфорилирование.

Окислительное фосфорилирование.
Макроэргические связи и макроэргические соединения, роль в организме.
АТФ как важнейший аккумулятор и источник энергии

В живых организмах существует целая группа органических фосфатов, гидролиз которых приводит к освобождению большого количества свободной энергии. Такие соединения называют высокоэнергетическими фосфатами. Разные фосфорилированные соединения обладают разным запасом свободной энергии. К группе высокоэнергетических фосфатов, помимо АТФ, относят енолфосфаты, ангидриды и фосфогуанидины.

При гидролизе концевой фосфоангидридной связи АТФ превращается в АДФ и Рн. При этом изменение свободной энергии составляет —7,3 ккал/моль.

Величина свободной энергии гидролиза АТФ делает возможным его образование из АДФ за счёт переноса фосфатного остатка от таких высокоэнергетических фосфатов, как, например, фосфоенолпируват или 1,3-бисфосфоглицерат; в свою очередь, АТФ может участвовать в таких эндергонических реакциях, как фосфорилирование глюкозы или глицерина. АТФ выступает в роли донора энергии в эндергонических реакциях многих анаболических процессов. Некоторые биосинтетические реакции в организме могут протекать при участии других нуклеозидтрифосфатов, аналогов АТФ; к ним относят гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ) и цитидинтрифосфат (ЦТФ). Все эти нуклеотиды, в свою очередь, образуются при использовании свободной энергии концевой фосфатной группы АТФ. Наконец, за счёт свободной энергии АТФ совершаются различные виды работы, лежащие в основе жизнедеятельности организма, например, такие как мышечное сокращение или активный транспорт веществ.

Таким образом, АТФ — главный, непосредственно используемый донор свободной энергии в биологических системах. В клетке молекула АТФ расходуется в течение одной минуты после её образования. У человека количество АТФ, равное массе тела, образуется и разрушается каждые 24 ч.

Использование АТФ как источника энергии возможно только при условии непрерывного синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии окисления органических соединений. Цикл АТФ—АДФ — основной механизм обмена энергии в биологических системах, а АТФ — универсальная «энергетическая валюта».

Окислительное фосфорилирование

В сутки человек потребляет в среднем 27 моль кислорода. Основное его количество (примерно 25 моль) используется в митохондриях в дыхательной цепи. Следовательно, ежесуточно синтезируется 125 моль ATP или 62 кг (при расчете использовали коэффициент Р/О=2,5, то есть среднее значение коэффициента фосфорилирования). Масса всей АТР, содержащейся в организме, составляет примерно 20-30 г. Следовательно, можно сделать вывод, что каждая молекула АТР за сутки 2500 раз проходит процесс гидролиза и синтеза, что и характеризует интенсивность обмена АТР.

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *