Что такое биопотенциалы и как они возникают

Биопотенциалы

Биопотенциалы – это потенциалы электрических полей, созданных живыми системами от клеток до органов.

Существует разность потенциалов между внутренней и внешней поверхностями плазматической мембраны. Эта разность потенциалов называется мембранным потенциалом.

Биопотенциалы покоя – это постоянная разность потенциалов между внешней и внутренней средой клетки. Внеклеточная среда имеет высокую концентрацию ионов натрия (Na+) и хлора (Cl–). Внутриклеточная среда – калия (K+). Натрий-калиевый насос позволяет поддерживать различие концентраций ионов натрия и калия по обе стороны плазматической мембраны.

Потенциал покоя – разность потенциалов, регистрируемая между внутренней и наружной поверхностями мембраны в невозбужденном состоянии.

Мембранный потенциал покоя: МПП = 75 – 100 мВ. МПП определяется разностью концентраций ионов по разные стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану.

При определенных физиологических условиях могут происходить изменения мембранного потенциала.

Потенциалом действия (ПД) называется электрический импульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны и связанный с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.

Принцип суперпозиции полей: суммарный потенциал органа или ткани равен алгебраической сумме потенциалов, созданных каждой клеткой в отдельности.

.

Источник

Биопотенциал

Биопотенциал (биоэлектрический потенциал, устар. биоток) — энергетическая характеристика взаимодействия зарядов, находящихся в исследуемой живой ткани, например, в различных областях мозга, в клетках и других структурах.

Измеряется не абсолютный потенциал, а разность потенциалов между двумя точками ткани, отражающая её биоэлектрическую активность, характер метаболических процессов. Биопотенциал используют для получения информации о состоянии и функционировании различных органов.

Содержание

Причины возникновения

Разность потенциалов между возбуждённой и невозбуждённой частями отдельных клеток всегда характеризуется тем, что потенциал возбуждённой части клетки меньше потенциала невозбуждённой части. Для ткани разность потенциалов определяется совокупностью потенциалов отдельных клеток.

Разность электрических потенциалов в одних случаях играет очень важную роль для жизнедеятельности организма (Электрический скат), а в других — побочную, являясь следствием биохимических превращений.

Потенциал действия и потенциал покоя

Потенциалом действия называют потенциал, возникающий при возбуждении ткани. Обычно он быстро достигает своего максимума (за

0,1—10 миллисекунд), а затем более медленно (миллисекунды — секунды) снижается до нуля.

Потенциал покоя — потенциал, существующей между средой, в которой находится клетка, и её содержимым.

Потенциал повреждения — потенциал между повреждённой и не повреждённой частями ткани. Повреждённая часть ткани получает отрицательный потенциал по отношению к неповреждённой.

Измерение

Напряжение, создаваемое мышечной или нервной тканью, меньше напряжения, создаваемого отдельным волокном, вследствие шунтирующего действия внеклеточных жидкостей или соединительных оболочек. При регистрации биопотенциалов между электродами, отводящими потенциал, обычно находится не одно волокно, а целая система мышечных или нервных волокон. Измеряемая величина ЭДС при этом остается примерно той же, что и у одиночного волокна, но сопротивление источника ЭДС (сопротивление ткани) уменьшается. Так, сопротивление одного сантиметра одиночного нервного волокна составляет несколько десятков МОм, а сопротивление одного сантиметра нервного ствола — десятки кОм.

Регистрация потенциалов действия производится наружными электродами (двухполюсное отведение и соответствующей ему двухфазный потенциал действия).

Медицинская диагностика

Электростимуляторы

Наглядные проявления биопотенциалов в природе

У некоторых животных в организме существуют специализированные клетки, способные создавать, для защиты или нападения, высокий потенциал. Образуемая в этом случае ЭДС может достигать нескольких сотен вольт:

Источник

БИОПОТЕНЦИА́ЛЫ

Том 3. Москва, 2005, стр. 522-523

Скопировать библиографическую ссылку:

БИОПОТЕНЦИА́ЛЫ (био­ло­ги­че­ские по­тен­циа­лы), элек­трич. по­тен­циа­лы, су­ще­ст­вую­щие во всех жи­вых клет­ках. Об­ра­зу­ют­ся в ре­зуль­та­те раз­де­ле­ния элек­трич. за­ря­дов на кле­точ­ной мем­бра­не, т. к. ос­но­ву мем­бра­ны со­став­ля­ют фос­фо­ли­пи­ды, пре­пят­ст­вую­щие сво­бод­ной диф­фу­зии ио­нов. Кон­цен­тра­ция ио­нов ка­лия внут­ри нерв­ной или мы­шеч­ной клет­ки при­мер­но в 50 раз вы­ше, чем сна­ру­жи. На­про­тив, вне­кле­точ­ная жид­кость со­дер­жит на­мно­го боль­ше ио­нов на­трия, каль­ция и хло­ра. Ион­ная асим­мет­рия под­дер­жи­ва­ет­ся бла­го­да­ря на­ли­чию в мем­бра­не двух ти­пов бел­ко­вых вклю­че­ний: ка­на­лов, че­рез ко­то­рые оп­ре­де­лён­ные ти­пы ио­нов мо­гут пе­ре­ме­щать­ся пу­тём диф­фу­зии в со­от­вет­ст­вии с кон­цен­тра­ци­он­ным гра­ди­ен­том, и ион­ных на­со­сов, ко­то­рые при оп­ре­де­лён­ных энер­ге­тич. за­тра­тах пе­ре­но­сят ио­ны про­тив кон­цен­тра­ци­он­но­го гра­ди­ен­та. Т. о. соз­да­ёт­ся и под­дер­жи­ва­ет­ся раз­ность по­тен­циа­лов ме­ж­ду внут­рен­ней (за­ря­же­на от­ри­ца­тель­но) и на­руж­ной (за­ря­же­на по­ло­жи­тель­но) по­верх­но­стя­ми мем­бра­ны клет­ки, т. е. мем­бран­ный по­тен­ци­ал, ам­пли­ту­да ко­то­ро­го обыч­но со­став­ля­ет от –50 до –90 мВ. Та­кое рав­но­вес­ное со­стоя­ние на­зы­ва­ют так­же по­тен­циа­лом по­коя, в от­ли­чие от от­но­си­тель­но крат­ко­врем. ко­ле­ба­ний уров­ня по­тен­циа­ла, воз­ни­каю­щих вслед­ст­вие из­ме­не­ния про­ни­цае­мо­сти ион­ных ка­на­лов, что вле­чёт за со­бой уве­ли­че­ние (или умень­ше­ние) по­то­ка оп­ре­де­лён­ных ио­нов че­рез мем­бра­ну.

Источник

Лекция 6. Биопотенциалы

6.1. Основные функции клеточных мембран. Пассивный и активный

6.2. Биопотенциалы покоя и действия. Измерение биопотенциалов.

6.3. Понятие об электрографии. Основные методы электрографии,

применяемые в медицине и ветеринарии

6.4. Электрические органы у некоторых животных (самостоятельно)

Все живые организмы, населяющие нашу планету, имеют клеточное строение. Каждая клетка окружена плазматической мембраной, отделяющей живое содержимое от его неживого окружения.

К основным функциям биологических мембран

1) барьерная – обеспечивает регулируемый обмен веществ с окружающей средой;

2) матричная – обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков;

3) механическая – обеспечивает прочность и автономность клетки.

Общая площадь всех биологических мембран в организме человека достигает десятков тысяч квадратных метров.

Одной из важнейших функций биологических мембран является обеспечение избирательной проницаемости для веществ, переносимых в процессах жизнедеятельности из клеток в окружающую среду и наоборот. Если транспорт протекает самопроизвольно и не требует расходования клеткой энергии, то он называется пассивным. В отличие от него, активный транспорт сопряжен с энергетическими затратами.

Пассивный транспорт – перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением. Причинами самопроизвольного переноса вещества являются: градиент концентрации (диффузия) и градиент электрического потенциала (перенос положительных зарядов). Мембраны клетки разделяют два участка, содержащие различные растворенные ионы. В межклеточном пространстве имеется избыток ионов Na+ и Cl-, а внутри клетки наибольшую концентрацию имеют ионы К+. Эти ионы диффундируют через пористую белковую структуру мембраны, однако скорость диффузии разных ионов различна. Наличие градиента концентрации различных ионов потенциалов между внутриклеточным и внеклеточным пространствами 70 мВ.

Величину мембранного потенциала рассчитывают по уравнению Нернста. При это учитывают равновесие Доннана, которое заключается в том, что по обе стороны мембраны произведение концентраций диффундирующих ионов одинакова:

или.

Тогда мембранный потенциал будет рассчитываться по формуле:

.

За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, электрического потенциала, давления, поддерживающие жизненные процессы. Таким образом, активный перенос удерживает организм в неравновесном состоянии, поддерживает жизнь.

Рисунок 6.1 – Схема работы активного транспорта в биологической мембране

Биопотенциалами называют разности электрических потенциалов, существующие между различными частями живого организма.

Одна из важнейших функций биологических мембран – генерация и передача биопотенциалов. Это явление лежит в основе возбудимости клеток, регуляции внутриклеточных процессов, работы нервной системы, регуляции мышечного сокращения, рецепции. В медицине на исследовании электрических полей, созданных биопотенциалами органов и тканей, основаны диагностические методы: электрокардиография (ЭКГ),

электроэнцефалография (ЭЭГ), электромиография ЭМГ.

В процессе жизнедеятельности в клетках и тканях могут возникать разности электрических потенциалов:

1) окислительно – восстановительные потенциалы – вследствие переноса электронов от одних молекул к другим;

2) мембранные – вследствие градиента концентрации ионов и переноса ионов через мембрану.

Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между внутренней (цитоплазматической) и наружной поверхностями мембраны:

.

Изучение мембранного потенциала было проведено на аксоне кальмара. Диаметр аксона кальмара достигает 0,5 мм. В него можно ввести микроэлектрод, не нанося значительных повреждений. Этот микроэлектрод делают стеклянным и заполняют его раствором KCl или NaCl (желатинизированный). Второй электрод – электрод сравнения – располагается в растворе у наружной поверхности клетки. Регистрирующее устройство, содержащее усилитель постоянного тока, измеряет мембранный потенциал.

Потенциал покоя – стационарная разность электрических потенциалов, регистрируемая между внутренней и наружной поверхностями мембраны в невозбужденном состоянии. Потенциал покоя определяется разной концентрацией ионов по разные стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану.

Если концентрация какого – либо иона внутри клетки свн отлична от концентрации этого иона снаружи сн и мембрана проницаема для этого иона, возникает поток заряженных частиц через мембрану, вследствие чего нарушается электрическая нейтральность системы, образуется разность потенциалов внутри и снаружи клетки, которая будет препятствовать дальнейшему перемещению ионов через мембрану.

Формула Нернста для равновесного мембранного потенциала:

,

Знак минус означает, что внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно.

В результате действия натрий – калиевого насоса 2 иона калия проходят в клетку и на смену им из клетки выводятся 3 иона натрия, в результате чего 1 положительный заряд покидает клетку, что способствует появлению отрицательного потенциала внутриклеточного вещества относительно внеклеточного.

При раздражении клетки каким – либо физическим фактором (механическим, тепловым, электрическим воздействием), величина которого превышает определенный порог, проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия резко возрастает, в то время как проницаемость для ионов калия остается прежней. Причина этого в том, что в мембранах этих клеток существуют натриевые каналы, которые открываются лишь при возбуждении мембраны. Количество натриевых каналов в мембране примерно в 10 раз превышает количество калиевых каналов. Поэтому при раздражении внутрь клетки устремляется поток положительно заряженных ионов натрия, что значительно уменьшает разность потенциалов по разные стороны мембраны, и в конце концов внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно.

Общее изменение мембранного потенциала при возбуждении дает значение потенциала действия:

.

Потенциалом действия называется электрический импульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны и связанный с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.

Посредством электрических нервных импульсов (потенциалов действия) в живом организме передается информация от рецепторов к нейронам мозга и от нейронов мозга к мышцам. Потенциал действия был открыт раньше потенциала покоя. Разряды электрического угря использовались медициной еще в Древнем Риме для лечения подагры, головной боли, эпилепсии.

Характерные свойства потенциала действия:

1) наличие порогового значения возбуждающего импульса;

2) закон «все или ничего», то есть, если возбуждающий импульс больше порогового, развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитуды возбуждающего импульса и нет потенциала действия, если амплитуда возбуждающего импульса меньше пороговой;

3) существование периода невозбудимости мембраны;

4) в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны (у аксона кальмара от 0,1 Ом∙м в покое до 0,0025 Ом∙м при возбуждении).

Согласно теории Ходжкина – Хаксли, возбуждение элемента мембраны связано с изменениями проводимости мембраны для ионов натрия, калия и других ионов. Возбуждение мембраны описывается уравнением Ходжкина – Хаксли:

,

Каждый ионный ток определяется разностью мембранного потенциала φм и равновесного нернстовского потенциала, создаваемого диффузией ионов данного типа :

,

где Ri – сопротивление элемента мембраны для ионов данного типа, сложно зависящее от мембранного потенциала и времени.

Если возбуждающий импульс больше порогового, то сначала течет ток внутрь клетки (поток ионов натрия из окружающей среды, где концентрация их больше), а затем из клетки наружу (поток ионов калия). Это было доказано в опытах Ходжкина и Хаксли при изменении ионного состава окружающего раствора. Было обнаружено, что, если снаружи убирали натрий, то первая фаза мембранного тока (ток внутрь клетки) пропадала. Следовательно, на самом деле, первая фаза развития потенциала действия связана с увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия. Поток положительных частиц в клетку приводит к деполяризации мембраны – внутренняя ее поверхность заряжается положительно по отношению к наружной. Во второй фазе резко увеличивается проницаемость мембраны для калия и из клетки наружу выходят положительно заряженные ионы калия, в то время как натриевый ток уменьшается.

Если в каком–нибудь участке возбудимой мембраны сформировался потенциал действия, мембрана деполяризована, возбуждение распространяется на другие участки мембраны. Повышение мембранного потенциала, передаваемого от возбужденных участков вдоль мембраны, зависит от расстояния х:

,

где U0 – повышение мембранного потенциала в зоне возбуждения, х – расстояние от возбужденного участка,

— константа длины нервного волокна, равная расстоянию, на котором возбуждающий импульс уменьшается в «е» раз, ρm – удельное электрическое сопротивление оболочки волокна,

d – толщина оболочки, r – радиус нервного волокна, ρi – удельное сопротивление цитоплазмы.

Чем больше константа длины мембраны, тем больше скорость распространения нервного импульса. Величина λ тем больше, чем больше радиус нервного волокна и удельное сопротивление мембраны и меньше удельное сопротивление цитоплазмы.

Живые ткани являются источником электрических потенциалов (биопотенциалов).

В большинстве случаев биопотенциалы снимаются электродами не непосредственно с органа (сердце, головной мозг), а с других, соседних тканей, в которых электрические поля этим органом создаются. В клиническом отношении это существенно упрощает саму процедуру регистрации, делая ее безопасной и несложной.

Физический подход к электрографии заключается в создании (выборе) модели электрического генератора, которая соответствует картине «снимаемых» потенциалов. Рассмотрим на примере ЭКГ.

Одной из основных задач теоретической ЭКГ является вычисление распределения трансмембранного потенциала клеток сердечных мышц по потенциалам, измеренным вне сердца. Все сердце в электрическом отношении представляется как некоторый эквивалентный электрический генератор. На поверхности проводника при функционировании генератора будет электрическое напряжение, которое в процессе сердечной деятельности возникает на поверхности тела человека.

В основе теории отведений Эйнтховена сердце представляется как диполь, дипольный момент которого поворачивается, изменяет свое положение и точку приложения за время сердечного цикла. Эйнтховен предложил снимать разности биопотенциалов сердца между вершинами равностороннего треугольника, вершинами которого являются правая рука (ПР), левая рука (ЛР) и левая нога (ЛН).

Рисунок 6.3 – Схема «треугольника Эйнтховена»

По терминологии физиологов, разность биопотенциалов, регистрируемая между двумя точками тела, называют отведением. Различают I отведение (ПР-ЛР), II отведение (ПР-ЛН) и III отведение (ЛР-ЛН), соответствующие разностям потенциалов UI, UII и UIII. По Эйнтховену, сердце расположено в центре треугольника. Отведения позволяют определить соотношение между проекциями электрического момента сердца на стороны треугольника и следовательно расположение .

Рисунок 6.4 – Схема получения электрокардиограммы.

Так как электрический момент диполя – сердца изменяется со временем, то в отведениях будут получены временные зависимости напряжения, которые и называют электрокардиограммами

Источник

Биопотенциалы. Биопотенциалы. Понятие и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов. Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана.

Понятия и виды биопотенциалов. Природа биопотенциалов.
Биопотенциалы – любые разности потенциалов в живых системах: разность потенциалов между клеткой и окружающей средой; между возбуждённым и невозбуждённым участками клетки; между участками одного организма, находящимися в разных физиологических состояниях.

Биопотенциалы тесно связаны с метаболическими процессами, следовательно, являются показателями физиологического состояния системы.

Величина и характер биопотенциалов являются показателями изменений в клетке в норме и патологии.

Существует большая группа электрофизиологических методов диагностики, основанных на регистрации биопотенциалов (ЭКГ, ЭМГ и т.д.).
В основе возникновения биопотенциалов лежит несимметричное относительно мембраны распределение ионов, т.е. различные концентрации ионов по разные стороны мембраны. Непосредственная причина – различная скорость диффузии ионов по их градиентам, определяющаяся селективностью мембраны.
Биопотенциалы – ионные потенциалы, преимущественно мембранной природы – это основное положение Мембранной теории биопотенциалов (Бернштейн, Ходжкин, Катц).
Причина возникновения потенциала покоя. Стационарный потенциал Гольдмана.
Натриевый насос – создаёт и поддерживает градиент концентрации иона натрия, иона калия, регулируя их поступление в клетку и выведение из неё.

В состоянии покоя клетка проницаема главным образом для ионов калия. Они диффундируют по градиенту концентрации через клеточную мембрану из клетки в окружающую жидкость. Крупные органические анионы, содержащиеся в клетке не могут преодолеть мембрану. Таким образом внешняя поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно.

Изменение зарядов и разности потенциалов на мембране продолжается пока силы, обуславливающие градиент концентрации калия не уравновесятся силами возникающего электрического поля, следовательно, не будет достигнуто стационарное состояние системы.

Разность потенциалов через мембрану в этом случае и есть – потенциал покоя.

Вторая причина возникновения потенциала покоя – электрогенность калий-натриевого насоса.
Теоретическое определение потенциала покоя:

При учёте лишь калиевой проницаемости мембраны в состоянии покоя потенциал покоя можно вычислить по уравнению Нернста:

, где

R– универсальная газовая постоянная

С_iK – концентрация калия внутри клетки

C_eK – концентрация калия снаружи клетки
На самом деле, помимо ионов калия, клеточная мембрана проницаема также и для ионов натрия и хлора, однако в меньшей степени. Если градиент натрия поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал уменьшается. Если градиент хлора поступает внутрь клетки, то мембранный потенциал увеличивается.

Если учесть диффузию всех ионов и считать электрическое поле однородным по всей толщине мембраны, то потенциал покоя возможно будет рассчитать по уравнению Гольдмана:

, где

P – проницаемость мембраны для данного иона.
Условия возникновения и фазы потенциала действия.
Раздражители – внешние или внутренние факторы, действующие на клетку.

При действии раздражителей на клетку меняется электрическое состояние клеточной мембраны.

Потенциал действия возникает лишь при действии раздражителя достаточной силы и длительности.

Пороговая сила – минимальная сила раздражителя, необходимая для инициации потенциала действия. Раздражители большей силы – надпороговые; меньшей силы – подпороговые. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от его длительности в определённых пределах.

Если у раздражителя надпороговой или пороговой силы на участке раздражения возникает электрический импульс характерной формы, распространяющийся вдоль всей мембраны, то возникнет потенциал действия.

— действие раздражителя ((над)пороговой силы)

Фаза деполяризации – быстрая перезарядка мембраны: внутри положительный заряд, снаружи – отрицательный.

Фаза реполяризации – возвращение заряда и потенциала мембраны к исходному уровню.

Фаза гиперполяризации – временное превышение уровня покоя, предшествующее восстановлению потенциала покоя.

Амплитуда потенциала действия заметно превышает амплитуду потенциала покоя – «овершут» (перелёт).
Механизм генерации потенциала действия.
Потенциал действия – результат изменения ионной проницаемости мембраны.

Проницаемость мембраны для ионов натрия – непосредственная функция мембранного потенциала. Если мембранный потенциал понижается, то натриевая проницаемость возрастает.

Действие порогового раздражителя: уменьшение мембранного потенциала до критической величины (критическая деполяризация мембраны) → резкое повышение натриевой проницаемости → усиленный приток натрия в клетку по градиенту → дальнейшая деполяризация мембраны → процесс зацикливается → включается механизм положительной обратной связи. Усиленный приток натрия в клетку вызывает перезарядку мембраны и окончание фазы деполяризации. Положительный заряд на внутренней поверхности мембраны становится достаточным для уравновешивания градиента концентрации ионов натрия. Усиленное поступление натрия в клетку заканчивается, следовательно, заканчивается фаза деполяризации.

P_K : P_Na : P_Cl в состоянии покоя 1 : 0,54 : 0,045,

на высоте фазы деполяризации: 1 : 20 : 0,045.

В процессе фазы деполяризации проницаемость мембраны для ионов калия и хлора не меняется, а для ионов натрия – возрастает в 500 раз.
Фаза реполяризации: увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия → усиленный выход ионов калия из клетки по градиенту концентрации → Уменьшение положительного заряда на внутренней поверхности мембраны, обратное изменение мембранного потенциала → уменьшение натриевой проницаемости → обратная перезарядка мембраны → уменьшение калиевой проницаемости, замедление оттока калия из клетки.

К концу фазы реполяризации происходит восстановление потенциала покоя. Мембранный потенциал и проницаемость мембраны для ионов калия и натрия возвращается к уровню покоя.
Фаза гиперполяризации: возникает, если проницаемость мембраны для ионов калия ещё повышена, а для ионов натрия уже вернулась к уровню покоя.
Резюме:

Потенциал действия формируется двумя потоками ионов через мембрану. Поток ионов натрия внутрь клетки → перезарядка мембраны. Поток ионов калия наружу → восстановление потенциала покоя. Потоки почти одинаковы по величине, но сдвинуты по времени.

Диффузия ионов через клеточную мембрану в процессе генерации потенциала действия осуществляется по каналам, которые являются высокоселективными, т.е. они обладают большей проницаемостью для данного иона (открытие для него дополнительных каналов).

При генерации потенциала действия клетка приобретает определённое количество натрия и теряет определённое количество калия. Выравнивание концентраций этих ионов между клеткой и средой не происходит благодаря калий-натриевому насосу.
Методы регистрации и экспериментального исследования биопотенциалов.
1. Внутриклеточное отведение.

Микроэлектрод представляет собой полую трубку, кончик которой оттянут до диаметра в доли микрона, а пипетка наполнена хлоридом калия. При введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает кончик, и повреждения клетки почти не происходит.

Для создания потенциала действия в эксперименте клетка стимулируется надпороговыми токами, т.е. ещё одна пара электродов связана с источником тока. На микроэлектрод подаётся положительный заряд.

С их помощью можно регистрировать биопотенциалы как крупных, так и мелких клеток, а также биопотенциалы ядер. Но наиболее удобным, классическим объектом исследований, являются биопотенциалы крупных клеток. Например,

Nitella ПП 120 мВ (120 * 10 3 В)

Гигантский аксон кальмара ПП 60мВ

Клетки миокарда человека ПП 90 мВ
2. Фиксация напряжения на мембране.

В определённый момент развитие потенциала действия искусственно прерывается с помощью специальных электронных схем.

При этом фиксируется значение мембранного потенциала и величины ионных потоков через мембрану в данный момент, следовательно, есть возможность их измерения.
3. Перфузия нервных волокон.

Перфузия – замена оксоплазмы искусственными растворами различного ионного состава. Таким образом, можно определить роль конкретного иона в генерации биопотенциалов.

Роль потенциала действия в жизнедеятельности.
Раздражимость – способность живых клеток под влиянием раздражителей (определённых факторов внешней или внутренней среды) переходить из состояния покоя в состояние активности. При этом всегда меняется электрическое состояние мембраны.
Возбудимость – способность специализированных возбудимых клеток в ответ на действие раздражителя генерировать особую форму колебания мембранного потенциала – потенциал действия.
В принципе возможно несколько видов ответов возбудимых клеток на раздражение, в частности – локальный ответ и потенциал действия.
Потенциал действия возникает, если действует пороговый или надпороговый раздражитель. Он вызывает уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. Тогда происходит открытие дополнительных натриевых каналов, резкое увеличение натриевой проницаемости и развитие процесса по механизму положительной обратной связи.
Локальный ответ возникает, если действует подпороговый раздражитель, составляющий 50-70% от порогового. Деполяризация мембраны при этом меньше критической, наступает лишь кратковременное, небольшое увеличение натриевой проницаемости, механизм положительной обратной связи не включается, и потенциал быстро возвращается к исходному состоянию.
В процессе развития потенциала действия возбудимость меняется.

Снижение возбудимости – относительная рефрактерность.

Полная утрата возбудимости – абсолютная рефрактерность.
По мере приближения к уровню критической деполяризации возбудимость повышается, так как для достижения этого уровня и развития потенциала действия становится достаточно и небольшого изменения мембранного потенциала. Именно так меняется возбудимость в начале фазы деполяризации, а также при локальном ответе клетки на раздражение.
При удалении мембранного потенциала от критической точки возбудимость снижается. На пике фазы деполяризации, когда клетка уже не может реагировать на раздражение открытием дополнительных натриевых каналов, наступает состояние абсолютной рефрактерности.
По мере реполяризации абсолютная рефрактерность сменяется относительной; к концу фазы реполяризации возбудимость снова увеличена (состояние «супернормальности»).
Во время фазы гиперполяризации возбудимость снова снижена.

Возбуждение – ответ специализированных клеток на действие пороговых и надпороговых раздражителей – это сложный комплекс физико-химических и физиологических изменений, в основе которого лежит потенциал действия.

Потенциалы действия обеспечивают проведение возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы сокращения мышечных и секреции железистых клеток.
Потенциал действия, возникающий в нервном волокне – нервный импульс.
Об аксонах.
Аксоны (нервные волокна) – длинные отростки нервных клеток (нейронов).

Афферентные пути – от органов чувств к ЦНС

Эфферентные пути – от ЦНС к мышцам.

Миелиновая оболочка – окружающая аксон дополнительная многослойная (до 250 слоёв) мембрана, образующаяся при внедрении аксона в шванновскую клетку (леммоцит, олигодендроцит), и многократном наматывании мембраны этой клетки на аксон.

Миелин – очень хороший изолятор.
Через каждые 1-2 мм миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье, протяжённостью около 1 мкм каждый.

Только в области перехватов возбудимая мембрана контактирует с внешней средой.
Кабельная теория проведения.
Аксон по ряду свойств подобен кабелю: это полая трубка, внутренне содержимое – аксоплазма – проводник (как и межклеточная жидкость), стенка – мембрана – изолятор.

Внутри клетки они текут от возбуждённого участка к невозбуждённому. Снаружи – наоборот.

Локальный ток вызывает сдвиг мембранного потенциала соседнего участка, и начинается распространение волны деполяризации по волокну, как тока по кабелю.

Когда деполяризация очередного участка достигает критической величины, происходит открытие дополнительных натриевых, потом калиевых каналов, возникновение потенциала действия.

В разных участках волокна потенциал действия формируется независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения.

При этом на каждом участке происходит энергетическая подпитка процесса, так как градиенты ионов, идущих по каналам, создаются насосами, работа которых обеспечивается энергией гидролиза АТФ.

Роль локальных токов – лишь инициация процесса путём деполяризации всё новых участков мембраны до критического уровня.

Скорость проведения тем выше, чем более выражены кабельные свойства волокна. Для их оценки применяют константу длины нервного волокна:

, где

D – диаметр волокна

— удельное сопротивление мембраны

— удельное сопротивление аксоплазмы
Физический смысл константы: она численно равна расстоянию, на котором подпороговый потенциал уменьшился бы в e раз. С увеличением константы длины нервного волокна увеличивается и скорость проведения.

Ионный состав аксоплазмы одинаков, следовательно, постоянно.

Беспозвоночные: увеличение диаметра волокна.

Позвоночные: увеличение толщины и удельного сопротивления мембраны путём приобретения миелиновой оболочки, следовательно, происходит качественное изменение способа проведения.
Непрерывное и сальтаторное проведение.
Проведение возбуждения по амиелиновым волокнам – непрерывное: в своё время, последовательно, один за другим каждый участок волокна переходит в состояние возбуждения.

Проведение по миелиновым волокнам – сальтаторное (скачкообразное).

Возбудимая мембрана мякотного аксона обнажена только перехватами Ранвье, только там открываются натриевые и калиевые каналы, только в них происходит генерация потенциала действия.

При возбуждении одного перехвата локальные токи образуются между ним и соседним, и импульс «перескакивает» с одного перехвата на другой.

По миелинизированному волокну импульс распространяется на порядок быстрее. Это обеспечивает позвоночным эволюционное преимущество.
Электрический диполь – система, состоящая из двух равных, но противоположных по знаку точечных электрических зарядов, расположенных на некотором расстоянии друг от друга (плечо диполя l). Основная характеристика диполя – дипольный момент – вектор, равный произведению заряда на плечо диполя, направленный от отрицательного заряда к положительному. Обозначается . Измеряется в Кулон-метрах.
— потенциал в точке А

Кардиограмма представляет собой проекцию вектора дипольного момента сердца на направление соответствующего отведения, развёрнутую во времени.

Теория ЭКГ предполагает электрический диполь рассматривать в среде безграничного однородного диэлектрика. А это не человек. Теория ЭКГ на сегодняшний день не завершена. Блочная схема ЭКГ:

Модель эквивалентного токового генератора.

Эквивалентная схема возникновения биотока:

r – сопротивление источника

R – внешняя нагрузка

Сильный источник, слабая внешняя нагрузка => система работает в состоянии короткого замыкания:

но , тогда

— дипольный момент токового диполя.

— потенциал в точке униполя, — удельное сопротивление среды.

Потенциал токового диполя:

G можно пренебречь.
Таких диполей на поверхности органа множество. Но можно выделить суммарный потенциал D₀.

Источник