Что такое подпороговый раздражитель
Глава X. Физиология нервно-мышечной системы
Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной.
Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани, менее выражена она в железистой и соединительной ткани.
Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.
Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения, точнее, электрические токи, которые получили название биопотенциалов.
Все живые ткани в зависимости от особенностей обменных процессов могут возбуждаться в единицу времени определенное количество раз. Указанную способность тканей Н. Е. Введенский назвал лабильностью или функциональной подвижностью.
Таким образом, все живые ткани обладают рядом общих физиологических свойств. Универсальным свойством всего живого следует считать возбудимость. Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное, волнообразно распространяющееся.
В процессе эволюции возбуждение стало распространяющимся, импульсным. Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функциональное отправление раздражаемого образования, активируя его в целом.
По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза являются световые лучи (кванты света). Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако при достаточной силе и продолжительности могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей.
В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как функциональная их активность всегда сопровождается электрическими явлениями.
По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми, надпороговыми.
Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва. Необходимо отметить, что раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени, или градиент раздражения, имеет существенное значение для возникновения возбуждения.
Закон градиента раздражения. Реакция живого образования на раздражитель зависит от градиента раздражения, т. е. от срочности или крутизны нарастания раздражителя во времени: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования.
Следовательно законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени.
Биоэлектрические явления в живых тканях
Потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым (протоплазмой) можно обнаружить разность потенциалов около 60-90 мВ. При этом поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к содержимому (протоплазме). Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения биопотенциалов (рис. 52).
Потенциал действия. При нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и длительности возникает возбуждение, наиболее важным проявлением которого является быстрое колебание мембранного потенциала. При этом возбужденный участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбужденному.
Потенциал действия можно зарегистрировать двумя способами: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение).
При внеклеточном способе регистрации ток действия имеет двухфазную структуру. Если приложить электроды осциллографа к неповрежденной поверхности нервного или мышечного волокна, разность потенциалов не обнаружится, так как неповрежденная поверхность волокна заряжена электроположительно. При нанесении раздражения к области С возникает потенциал действия. Волна электроотрицательности в первую очередь достигнет области электрода А, что сопровождается перемещением луча на экране осциллографа. В следующий момент волна электроотрицательности покидает область электрода А и распространяется в межэлектродной области. Разность потенциалов между электродами А и В не регистрируется и луч на экране осциллографа возвращается в исходное положение. При достижении волной электроотрицательности области электрода В между электродами вновь возникнет разность потенциалов, но противоположного знака. В результате появления разности потенциалов обратного знака луч на экране осциллографа отклонится вниз от нулевого уровня. Однако возбуждение продолжает распространяться и волна электроотрицательности покидает область электрода В. Разность потенциалов между электродами А и В исчезает, луч на экране осциллографа вновь возвращается в исходное положение (рис. 53).
Регистрация потенциала действия с помощью электронных усилителей и микроэлектродов позволила выяснить достаточно сложную его структуру (рис. 54).
Происхождение потенциала покоя и потенциала действия. Предложено много теорий, объясняющих происхождение биопотенциалов. Наиболее полно экспериментально обоснована мембранная теория, предложенная немецким исследователем Бернштейном (1902, 1912). В современный период эта теория модифицирована и экспериментально разработана Ходжкиным, Хаксли, Катцем (1949-1952).
Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежит неравномерное распределение (асимметрия) ионов в цитоплазме клетки и окружающей ее среде. Так, протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие отрицательный заряд), которые отсутствуют во внеклеточной среде.
Сторонники мембранной теории основной причиной ионной асимметрии считают наличие клеточной мембраны со специфическими свойствами.
В состоянии относительного физиологического покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов калия, проницаемость же ее для ионов натрия резко снижена.
Механизм возникновения потенциала действия значительно сложнее. Основная роль в возникновении токов действия принадлежит ионам натрия. При действии раздражителя пороговой силы проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 10-20 раз. В связи с этим натрий лавинообразно устремляется в клетку, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность заряжается отрицательно по отношению к внутренней. Происходит деполяризация клеточной мембраны, сопровождающаяся реверсией мембранного потенциала. Под реверсией мембранного потенциала понимают то количество милливольт (мВ), на которое потенциал действия превышает потенциал покоя. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация) осуществляется за счет резкого снижения натриевой проницаемости (инактивация) и активного переноса ионов натрия из цитоплазмы клетки в окружающую среду.
Доказательства натриевой гипотезы потенциала действия также были получены Ходжкиным. Действительно, если потенциал действия имеет натриевую природу, то, варьируя концентрацию ионов натрия, можно изменить величину потенциала действия. Оказалось, что при замене 2 /3 морской воды, которая является нормальной окружающей средой для гигантского аксона кальмара, на изотонический раствор декстрозы, т. е. при изменении концентрации натрия в окружающей среде на 2 /3, потенциал действия уменьшается наполовину.
Вслед за фазой экзальтации возникает стадия субнормальной возбудимости, совпадающая с положительным следовым потенциалом. Возбудимость в эту фазу незначительно снижена по сравнению с исходным ее уровнем.
Учение Н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма.
Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.
Особенности строения белков-рецепторов для стероидов
Раздpажитель, классификация. Виды электpических ответов в зависимости от силы pаздpажителя
| Раздpажители – это фактоpы внешней или внутpенней сpеды, способные вызвать ответную pеакцию живого обpазования |
Раздpажители классифициpуют (pазделяют):
1. По модальности (хаpактеpу энеpгии, свойственной pаздpажителю) химические, механические, осмотические, тепловые, электpические, световые, звуковые и дp.
2. По адекватности (соответствию)
Адекватный pаздpажитель – такой pаздpажитель, к воздействию котоpого ткань пpиспособилась в пpоцессе эволюции
для фотоpецептоpов сетчатки – свет (видимая часть спектpа)
для баpоpецептоpов – изменение давления
для pецептоpов оpгана слуха – звук
Hеадекватный pаздpажитель – такой pаздpажитель, котоpый действует на стpуктуpу, специально не пpиспособленную для его воспpиятия
возбуждение скелетной мышцы под влиянием механического удаpа, а не под воздействием пpиходящего неpвного испульса
Поpоговая сила неадекватного pаздpажителя значительно больше, чем поpоговая сила адекватного pаздpажителя
3. По силе pаздpажителя
Поpоговый pаздpажитель – минимальная сила pаздpажителя, вызывающая генеpацию потенциала действия (зависит от возбудимости ткани)
Подпоpоговый pаздpажитель – pаздpажитель, сила котоpого меньше поpоговой величины и, котоpый не вызывает pаспpостpаняющееся возбуждение
Свеpхпоpоговый pаздpажитель – pаздpажитель, сила котоpого больше поpоговой величины.
Как и поpоговый pаздpажитель он вызывает генеpацию потенциала действия
В пpоцессе pазвития возбуждения плазматической мембpаны (изменения ее ионной пpоницаемости и электpического состояния) в зависимости от силы pаздpажителя возникает тpи вида электpических ответов:
1. Электpотонический потенциал
3. Потенциал действия
Электpотонический потенциал
1. Возникает в ответ на действиекатода постоянного тока по силе воздействия меньше 0,5 поpоговой величины
2. Сопpовождается пассивной, слабо выpаженной электpотонической деполяpизацией за счет «-» заpяда катода (ионная пpоницаемость мембpаны пpактически не изменяется), котоpая наблюдается только во вpемя действия pаздpажителя
3. Развитие и исчезновение потенциала пpоисходит по экспоненциальной кpивой и опpеделяется паpаметpами
4. pаздpажающего тока, а также сопpотивлением и емкостью мембpаны
5. Такой вид возбуждения имеет местный хаpактеp и не может pапpспpостpаняться
6. Увеличивает возбудимость ткани
Локальный ответ
1. Возникает в ответ на действие pаздpажителя силой от 0,5 до 0,9 поpога
2. Активная фоpма деполяpизации, поскольку ионная пpоницаемость повышается в зависимости от силы подпоpогового pаздpажителя
3. Гpадуален по амплитуде (амплитуда находится в пpямой зависимости от силы и частоты pаздpажений)
4. Развитие деполяpизации пpоисходит до кpитического уpовня, пpичем не пpямолинейно, а по S-обpазной кpивой. Пpи этом деполяpизация пpодолжает наpастать после пpекpащения pаздpажения, а затем сpавнительно медленно исчезает
5. Способен к суммации (пpостpанственной и вpеменной)
6. Локализуется в пункте действия pаздpажителя и пpактически не способен к pаспpостpанению, т.к. хаpактеpизуется большой степенью затухания
7. Повышает возбудимость стpуктуpы
Потенциал действия
1. Возникает пpи действие pаздpажителей поpоговой и свеpхпоpоговой силы (может возникать пpи суммации подпоpоговых pаздpажителей вследствии достижения уpовня кpитической деполяpизации)
2. Активная деполяpизация пpотекает пpактически мгновенно и pазвивается пофазно (деполяpизация, pеполяpизация)
3. Hе имеет гpадуальной зависимости от силы pаздpажителя и подчиняется закону «все или ничего». Амплитуда зависит только от свойств возбудимой ткани
4. Hе способен к суммации
5. Снижает возбудимость ткани
6. Распpостpаняется от места возникновения по всей мембpане возбудимой клетки без изменения амплитуды
БИОСИНТЕЗ и СЕКРЕЦИЯ ГОРМОНОВ РАЗЛИЧНОГО СТРОЕНИЯ
Глава X. Физиология нервно-мышечной системы
Понятие о возбудимых тканях. Возбуждение, возбудимость
Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной.
Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани, менее выражена она в железистой и соединительной ткани.
Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Специфическим свойством мышечной ткани является сократимость.
Проводимостью называют способность живой ткани проводить волны возбуждения, точнее, электрические токи, которые получили название биопотенциалов.
Все живые ткани в зависимости от особенностей обменных процессов могут возбуждаться в единицу времени определенное количество раз. Указанную способность тканей Н. Е. Введенский назвал лабильностью или функциональной подвижностью.
Таким образом, все живые ткани обладают рядом общих физиологических свойств. Универсальным свойством всего живого следует считать возбудимость. Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное, волнообразно распространяющееся.
В процессе эволюции возбуждение стало распространяющимся, импульсным. Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функциональное отправление раздражаемого образования, активируя его в целом.
По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные раздражители воздействуют на возбудимые системы в естественных условиях существования организма. Так, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза являются световые лучи (кванты света). Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые структуры. Однако при достаточной силе и продолжительности могут вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей.
В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать, и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как функциональная их активность всегда сопровождается электрическими явлениями.
По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми, надпороговыми.
Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинике. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва. Необходимо отметить, что раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражения во времени, или градиент раздражения, имеет существенное значение для возникновения возбуждения.
Закон градиента раздражения. Реакция живого образования на раздражитель зависит от градиента раздражения, т. е. от срочности или крутизны нарастания раздражителя во времени: чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция возбудимого образования.
Следовательно законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени.
Биоэлектрические явления в живых тканях
Потенциал покоя. Между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым (протоплазмой) можно обнаружить разность потенциалов около 60-90 мВ. При этом поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к содержимому (протоплазме). Эту разность потенциалов называют потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения биопотенциалов (рис. 52).
Потенциал действия. При нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и длительности возникает возбуждение, наиболее важным проявлением которого является быстрое колебание мембранного потенциала. При этом возбужденный участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбужденному.
Потенциал действия можно зарегистрировать двумя способами: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение).
При внеклеточном способе регистрации ток действия имеет двухфазную структуру. Если приложить электроды осциллографа к неповрежденной поверхности нервного или мышечного волокна, разность потенциалов не обнаружится, так как неповрежденная поверхность волокна заряжена электроположительно. При нанесении раздражения к области С возникает потенциал действия. Волна электроотрицательности в первую очередь достигнет области электрода А, что сопровождается перемещением луча на экране осциллографа. В следующий момент волна электроотрицательности покидает область электрода А и распространяется в межэлектродной области. Разность потенциалов между электродами А и В не регистрируется и луч на экране осциллографа возвращается в исходное положение. При достижении волной электроотрицательности области электрода В между электродами вновь возникнет разность потенциалов, но противоположного знака. В результате появления разности потенциалов обратного знака луч на экране осциллографа отклонится вниз от нулевого уровня. Однако возбуждение продолжает распространяться и волна электроотрицательности покидает область электрода В. Разность потенциалов между электродами А и В исчезает, луч на экране осциллографа вновь возвращается в исходное положение (рис. 53).
Регистрация потенциала действия с помощью электронных усилителей и микроэлектродов позволила выяснить достаточно сложную его структуру (рис. 54).
Происхождение потенциала покоя и потенциала действия. Предложено много теорий, объясняющих происхождение биопотенциалов. Наиболее полно экспериментально обоснована мембранная теория, предложенная немецким исследователем Бернштейном (1902, 1912). В современный период эта теория модифицирована и экспериментально разработана Ходжкиным, Хаксли, Катцем (1949-1952).
Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежит неравномерное распределение (асимметрия) ионов в цитоплазме клетки и окружающей ее среде. Так, протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие отрицательный заряд), которые отсутствуют во внеклеточной среде.
Сторонники мембранной теории основной причиной ионной асимметрии считают наличие клеточной мембраны со специфическими свойствами.
В состоянии относительного физиологического покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов калия, проницаемость же ее для ионов натрия резко снижена.
Механизм возникновения потенциала действия значительно сложнее. Основная роль в возникновении токов действия принадлежит ионам натрия. При действии раздражителя пороговой силы проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 10-20 раз. В связи с этим натрий лавинообразно устремляется в клетку, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность заряжается отрицательно по отношению к внутренней. Происходит деполяризация клеточной мембраны, сопровождающаяся реверсией мембранного потенциала. Под реверсией мембранного потенциала понимают то количество милливольт (мВ), на которое потенциал действия превышает потенциал покоя. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация) осуществляется за счет резкого снижения натриевой проницаемости (инактивация) и активного переноса ионов натрия из цитоплазмы клетки в окружающую среду.
Доказательства натриевой гипотезы потенциала действия также были получены Ходжкиным. Действительно, если потенциал действия имеет натриевую природу, то, варьируя концентрацию ионов натрия, можно изменить величину потенциала действия. Оказалось, что при замене 2 /3 морской воды, которая является нормальной окружающей средой для гигантского аксона кальмара, на изотонический раствор декстрозы, т. е. при изменении концентрации натрия в окружающей среде на 2 /3, потенциал действия уменьшается наполовину.
Вслед за фазой экзальтации возникает стадия субнормальной возбудимости, совпадающая с положительным следовым потенциалом. Возбудимость в эту фазу незначительно снижена по сравнению с исходным ее уровнем.
Учение Н. Е. Введенского о функциональной подвижности (лабильности)
Мерой лабильности, по Н. Е. Введенскому, является то наибольшее количество волн возбуждения, которое возбудимая ткань может воспроизводить в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без явлений трансформации (переделки) ритма.
Лабильность может быть измерена косвенным путем по величине хронаксии возбудимых тканей. Чем короче хронаксия, тем выше лабильность. Определение лабильности весьма важно в физиологии труда и спорта.
Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители
Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители
Если раздражать нейрон через электрод, находящийся в цитоплазме, кратковременными импульсами деполяризующего электрического тока различной величины, то, регистрируя через другой электрод изменения мембранного потенциала, можно наблюдать следующие биоэлектрические реакции: электротонический потенциал, локальный ответ и потенциал действия (рис.1). Если наносятся раздражения, величина которых не превышает 0,5 величины порогового раздражения, то деполяризация мембраны наблюдается только во время действия раздражителя. Это пассивная электротоническая деполяризация (электротонический потенциал). Развитие и исчезновение электротонического потенциала происходит по экспоненте и определяется параметрами раздражающего тока, а также свойствами мембраны (ее сопротивлением и емкостью). Во время развития электротонического потенциала проницаемость мембраны для ионов практически не изменяется.
Локальный ответ.
При увеличении амплитуды подпороговых раздражений от 0,5 до 0,9 пороговой величины развитие деполяризации мембраны происходит не прямолинейно, а по S-образной кривой. Деполяризация продолжает нарастать и после прекращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа.
Локальный ответ имеет следующие свойства:
1. возникает при действии подпороговых раздражителей;
2. находится в градуальной зависимости от силы стимула (не подчиняется закону «все или ничего»); локализуется в месте действия раздражителя и не способен к распространению на большие расстояния;
3. может распространяться лишь локально, при этом его амплитуда быстро уменьшается;
4. локальные ответы способны суммироваться, что приводит к увеличению деполяризации мембраны. В период развития локального ответа возрастает поток ионов натрия в клетку, что повышает ее возбудимость. Локальный ответ является экспериментальным феноменом, однако по перечисленным выше свойствам он близок к таким явлениям, как процесс местного нераспространяющегося возбуждения и возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), который возникает под влиянием деполяризующего действия возбуждающих медиаторов.
Читайте также
Глава 3. Гистологические и морфологические изменения (изменения клеточного строения и формы клеток) кожи
Глава 3. Гистологические и морфологические изменения (изменения клеточного строения и формы клеток) кожи Начиная в среднем с 35–40 лет во всех органах и тканях человеческого организма происходят инволюционные процессы (обратного развития). Стареющая кожа претерпевает
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в
5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.При действии
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя
4. Физико-химические механизмы возникновения потенциала покоя Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в
5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия
5. Физико-химические механизмы возникновения потенциала действия Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, возникающий в ткани при действии порогового и сверхпорогового раздражителя, что сопровождается перезарядкой клеточной мембраны.При действии
Глава 3. КЛИНИЧЕСКАЯ КАРТИНА ДЦП КАК КОМПЛЕКС СПЕЦИФИЧЕСКИХ ОТВЕТНЫХ РЕАКЦИЙ НА НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ
Глава 3. КЛИНИЧЕСКАЯ КАРТИНА ДЦП КАК КОМПЛЕКС СПЕЦИФИЧЕСКИХ ОТВЕТНЫХ РЕАКЦИЙ НА НЕСПЕЦИФИЧЕСКИЕ РАЗДРАЖИТЕЛИ Клиническую картину при ДЦП можно рассматривать и как комплекс специфических ответных реакций эффекторов на интенсивный неспецифический раздражитель. Здесь
Г.В. Леонидова Перспективы формирования трудового потенциала
Г.В. Леонидова Перспективы формирования трудового потенциала К числу ключевых направлений социально-экономической политики как страны в целом, так и ее регионов относятся вопросы рационального использования и развития трудовых ресурсов, что диктует целесообразность
Регулирование кислотно-щелочного потенциала
Изменения диеты
Изменения диеты Если опорожнение кишки доставляет вам удовольствие, а не проблемы, менять что-либо в привычном рационе и стиле питания не надо.Совсем другое дело, если человека донимают запоры или, наоборот, разжиженный стул случается по несколько раз в день.Запоры —
Падение энергетического потенциала пищи
Падение энергетического потенциала пищи Солнечная энергия переводит электроны вещества в «возбужденное» состояние, и вокруг растения появляется интенсивное свечение. Это свечение спустя несколько часов после сбора растения значительно уменьшается.Испарение воды из
Три спецпрограммы для максимального сжигания калорий, уменьшения объема ягодиц и повышения энергетического потенциала
Три спецпрограммы для максимального сжигания калорий, уменьшения объема ягодиц и повышения энергетического потенциала Каждая из трех программ выполняется раз в неделю, всего получится три тренировки в неделю. Заниматься рекомендуем через день или два. В перерывах
Как уровень энергетического потенциала влияет на вашу жизнь
Как уровень энергетического потенциала влияет на вашу жизнь Ваша личность — это сложная и постоянно изменяющаяся сущность, которая представляет собой то, кем является человек, в совокупности с тем, как он решает свои проблемы. В разных ситуациях вы переживаете
Ряд волшебных изменений милого лица, или Чудеса Дзета-потенциала
Изменения при беременности
Изменения при беременности Беременность (физиологически) – это физиологический процесс развития плода в матке, приводящий к физическим, биологическим и другим изменениям в женском организме. Беременность воздействует не только на физическое состояние женщины, но и на
Изменения в организме
Изменения в организме Во время послеродового периода все функции органов и систем постепенно включаются в привычный режим работы. Что же конкретно происходит в этот период в организме?Прежде всего уменьшаются размеры матки, а ее внутренняя поверхность покрывается
Изменения продолжаются
Изменения продолжаются Любая беременность неизбежно приносит с собой массу новшеств, ставящих под угрозу привычный порядок жизни, поэтому приготовьтесь ко всевозможным сюрпризам. Например, многие женщины в этот период по утрам начинают вставать все раньше и раньше. Их